Cours de Biologie Animale.

Chapitre 1 : Les Protozoaires.

Les protozoaires furent observés pour la première fois il y a 300 ans. Ceux sont des unicellulaires, mobiles au moins à un stade de leur développement. Aujourd’hui, ils sont placés dans le règne des protistes
I\ Le règne des protistes.
Les protistes sont des unicellulaires et la structure d’une amibe, par exemple, est comparable à n’importer quelle cellule eucaryote : ce sont des organismes autonomes assurant toutes leurs fonctions vitales è ce sont des cellules totipotentes.

Par conséquent, une cellule protiste n’est pas comparable à une cellule de métazoaire mais à un métazoaire en intégralité.
A\ Protozoaires = Animaux ?
Les unicellulaires autotrophes sont placés parmi les végétaux alors que les unicellulaires hétérotrophes sont rapprochés des animaux.
On peut donc distinguer :
Les protophytes (affinité végétale) : ils ont un pigment pour la photosynthèse qui assure l’autotrophie. Ils possèdent aussi des constituants des cellules végétales comme l’amidon et la cellulose.
Les protozoaires : Ils doivent se procurer les substances vitales dans l’environnement. Ce sont les animaux les plus simples.
Les formes intermédiaires. Exemple : Euglena. Euglena possède des chloroplastes mais si elle est élevée à l’obscurité, elle devient un hétérotrophe irréversible.
B\ Distribution des protozoaires et importance écologique.
Malgré la simplicité de leur organisation, la structure protozoaire est réussie car la vie protozoaire est présente sous tous les climats et dans tous les habitats. On peut les trouver :
A l’état libre (en milieu aqueux ou humide).
Comme parasite (maladie).
Comme symbiote.
La modification d’un plan structural de base, en vue de rendre les protozoaires capables d’occuper tous les habitats et de nombreux modes de vie est appelée radiation adaptative.
Cette radiation adaptative permet de réduire la compétition entre des animaux semblables à l’origine, ce qui permet l’accroissement de la diversité.
II\ Morphologie et structure des protozoaires.
A\ Taille.
Les protozoaires ont une taille comprise entre 1 et 600µm. Les plus petits sont les sporozoaires ainsi que certains parasites intracellulaires. Les plus grands sont les amibes qui peuvent atteindre jusqu’à 5mm.
B\ Structure.
Les protozoaires possèdent tous les constituants classiques de la cellule eucaryote (organites spécifiques) :
Membrane lipoprotéique mince : plasmalemme.
Membrane lipoprotéique parfois doublée d’une enveloppe superficielle. Cette membrane a un rôle de protection contre les agressions et la déshydratation. Lorsque cette dernière est bien développée, on peut trouver une membrane cellulosique, calcaire, siliceuse. On général, on parme de test, de coque, de lorica, de loge…
L’appareil de Golgi (synthèse de membrane). On trouve, à ce niveau, des différences. On observe des empilements de saccules qui forment les dictyosomes. Chez les flagellés, on trouve des dictyosomes très volumineux (ou appareil parabasal) qui ont un rôle dans la sécrétion et l’emballage.
Le noyau. Chez les protozoaires, le noyau est souvent plurinucléé mais seulement pendant un état transitoire (division du cytoplasme en autant d’individus qu’il y a de noyaux). On trouve toutefois des protozoaires avec constamment deux noyaux : les ciliés (exemple : paramécies) qui possèdent un macronucléus et un micronucléus.
Les cils et flagelles. Ils ont la même structure chez les protozoaires et les métazoaires (spermatozoïdes). Les cils sont courts et nombreux (5 à 15µm) ; les flagelles sont plus rares et longs (150 à 200µm).
Le cytosquelette. Il est très développé et constitué par des microfilaments ou des microtubules. Les microfilaments sont constitués d’actine (protéine) et jouent un rôle dans les mouvements (contractions) de la cellule. Parfois, la cellule renferme, le long de son plus grand axe, une structure rigide, « l’axostyle » ou baguette qui est un faisceau de microtubules.
Les trichocystes. On les trouve chez les ciliés, à la périphérie du cytoplasme. Ce sont des dispositifs de défense et d’attaque. Ce sont des petits dards gorgés de toxine. Ils jaillissent à l’extrémité d’un petit filament pour tuer ou paralyser les proies.
III\ Classification.
La classification des protozoaires a subit de nombreux remaniements ces dernières années. La principale discrimination se fait en fonction de l’appareil locomoteur.
On trouve quatre embranchements.
A\ Les Sarcomastigophores.
1\ Les Flagellés.
Ils réalisent leurs déplacements grâce à des flagelles. Au cours du cycle, il n’y a pas de spore. La reproduction sexuée est rare.
2\ Les Rhizopodes.
Ils sont dépourvus de cil ou de flagelle. Ils se déplacent grâce à des pseudopodes qui servent aussi à la capture des proies. La reproduction sexuée, dans ce groupe, n’est connue que chez les foraminifères.
3\ Les Actinopodes.
Ils ont des pseudopodes à disposition rayonnante, soutenus par des filaments rigides (axopode). Leur forme est généralement sphérique.
B\ Les Apicomplexes / Sporozoaires.
Ils émettent des spores flagellées pendant leur cycle reproducteur. Ils n’ont pas d’appareil locomoteur. Ils sont généralement transmis par un vecteur (moustique). Exemple : Plasmodium falsiparum (paludisme).
C\ Les Ciliés (ou Ciliophores, ou Infusoires).
Ils présentent des cils à la surface de la cellule. Ils ont deux noyaux. Ils présentent divers modes de vie : libre (paramécie) ; fixé par un pédoncule ; symbiote ; parasites (peu nombreux).
D\ Les myxozoaires.
Ce sont des parasites de vertébrés, dont les poissons. En début de cycle, ils présentent une forme amiboïde qui évolue vers un plasmode plurinucléé : ils donneront une tumeur chez l’hôte. Le plasmode plurinucléé pourra aussi donner des spores complexes entourées d’une enveloppe de plusieurs cellules valvaires et donner finalement un germe pluricellulaire et plurinucléé.
IV\ Biologie des protozoaires.
A\ La locomotion.
Le mouvement orienté permet la recherche de nourriture, d’un abri, d’un nouvel habitat, d’un partenaire sexuel. On trouve trois types d’appareils locomoteurs.
1\ Les pseudopodes.
Les pseudopodes sont des extensions cytoplasmiques temporaires pour la locomotion et la capture des proies. En général, des pseudopodes se rétractent pendant que d’autres se forment. Quatre formes de pseudopodes existent.
α\ Les lobopodes.
Ce sont des formes de digitation arrondie. Ils sont larges et courts, contiennent un endoplasme et un ectoplasme (périphérique). Les protozoaires présentant des lobopodes sont les amibes polypodiales (plusieurs pseudopodes) et les amibes monopodiales (un pseudopode).
β\ Les filopodes.
On trouve des filopodes chez les thécamoebiens (Difflugia). Ce sont des pseudopodes fins, parfois ramifiés mais qui pointent toujours à une extrémité de la cellule. Ils sont incapables de s’anastomoser.
γ\ Les réticulopodes.
On les trouve chez les foraminifères. Ils sont fins, très ramifiés, se rejoignent pour constituer un réseau et même, les réticulopodes de plusieurs cellules peuvent se rejoindre et donner un réticulum multicellulaire (à filet pour piéger les proies). Exemple : Elphidium.
δ\ Les axopodes.
Ce sont des prolongements cytoplasmiques, à disposition rayonnante où chacun est soutenu par un filament axial (axonème) caractéristique des actinopodes.
ε\ Formation du pseudopode.
La formation du pseudopode résulte de l’existence de courants cytoplasmiques. Juste sous la membrane, on a une zone claire ; dans la zone interne, on trouve un endoplasme granuleux. Le plasmagel (ectoplasme) est un gel. Le plasmasol est interne et beaucoup plus fluide que le plasmagel.
La plasmagel applique une pression constante sur le plasmasol. Si en un point de la cellule, le plasmagel est insuffisant, le plasmasol va faire irruption et envahir le pseudopode en extension.
Quand le plasmasol atteint l’extrémité du tube, il fait demi-tour et se transforme en plasmagel. Très rapidement, à l’extrémité du plasmasol se forme une couche rétentrice qui arrête le mouvement.
C’est le déplacement caractéristique des amibes nues. Leur déplacement est lent (2cm/H).
2\ Cils et flagelles.
Les cils et flagelles sont permanents, en position fixe. Selon les cas, on les trouve sur toute la surface du corps ou localisés. Ils ne sont efficaces qu’en milieu fluide.
α\ La locomotion par flagelles.
Ce type de locomotion caractérise les flagellés mais elle est aussi présente chez les spores et les microgamètes. Chez les flagellés, elle persiste chez les adultes. Les autres formes les perdent (cils et/ou flagelles) si elles s’enkystent.
La contraction du flagelle est une ondulation qui commence à la base et qui progresse vers l’extrémité.
En général, le déplacement se fait flagelle en avant, et la cellule semble tractée par son flagelle : c’est un mouvement de tractelle.
Si l’onde d’ondulation va de l’extrémité vers la base, la cellule est alors poussée et c’est un mouvement de pulselle que l’on observe (cas des spermatozoïdes).
En orientant le flagelle, il y a changement de direction.
Les flagelles permettent aussi un déplacement en latéral. L’onde de courbure peut être plane ou tridimensionnelle. Dans le denier cas, le flagelle fonctionne comme une hélice, mais provoque la rotation du corps autour de son axe.
β\ La locomotion ciliaire.
Les cils se présentent sous forme de rangées, à la surface du corps.
Ils ont deux phases, effective et de recouvrement :
Phase effective. Cette phase réalise la poussée. Le cil se raidie et se courbe à sa base pour donner un coup de fouet dans le plan de la rangée. Ce mouvement produit une impulsion. La direction de battement peut être inversée à tous moments.
Phase de recouvrement (ou de récupération). Le cil retrouve sa position initiale. Il devient flasque et quitte le plan de mouvement pour se coucher sur le côté : pas de résistance à l’eau.
Quand il y a synchronie, tous les cils battent en même temps. Le plus souvent, le mouvement des cils est synchronisé avec les ondes locomotrices qui parcourent le corps : c’est la « métachronie ». è Les cils battent selon une séquence qui commence en un point et se propage sur le reste de la surface comme une vague.
L’onde locomotrice améliore l’efficacité du cil.
La surface est légèrement oblique par rapport au corps et l’onde parcourt un trajet en spirale autour de la cellule. è Les ciliaires se déplacent en s’enroulant autour d’un axe. Les paramécies se déplacent à 60cm/H.
γ\ Autres dispositifs.
Les cils buccaux : ils entraînent les aliments vers la bouche.
Les cils somatiques : ils servent à la locomotion.
Chez les ciliés hypotriches (Stylonychia), on trouve des groupes de 5 à 7 cils qui s’associent en petites touffes pour former des cirres. Dans ce cas, les cirres supportent le corps et permettent un déplacement sur substrat solide.
e\ Membranes ondulantes. Exemple chez un flagellé : Trypanosoma.
Chez Trypanosoma, le flagelle est replié le long du corps cellulaire, et, entre la membrane cellulaire et le flagelle, se forment des points d’accolement qui créent une véritable membrane ondulante (prolongement de la membrane cytoplasmique).
L’extrémité du flagelle est libre. Ce sont ses ondulations qui font bouger la membrane.
B\ Nutrition.
1\ La prise de nourriture.
On trouve quelques saprophytes qui vont directement absorber les composés au travers de leur paroi : le système nutritionnel dégénère.
Les autres sont des holozoïques. Ils se nourrissent de nourriture solide (par prédation ou filtration).
α\ La prédation.
Les protozoaires pratiquant la prédation sont très mobiles. Par exemple, une amibe eut attraper une paramécie : plusieurs lobopodes participent à la prédation. La proie est ingérable en n’importe quel point du corps. Les pseudopodes servent à capturer la proie.
Il y a ensuite libération de substance toxique pour immobiliser la proie, puis, mise en place d’une vacuole digestive.
Les paramécies ont une « bouche » (le cytostome), située au fond d’un entonnoir cilié (le cytopharynx).
L’entonnoir est garni de cils qui, en battant, dirigent les proies vers la bouche. Le cytopharynx a un grand nombre de trichocystes qui paralysent les proies. Ces dernières sont ensuite amenées dans la vacuole digestive.
β\ Filtration ou « piégeage ».
Ce mode de nutrition est souvent réservé aux organismes sessiles (fixés), par exemple, Vorticelles (péritriche) : sa couronne de cils, par des battements, crée des tourbillons qui amènent les particules dans la bouche. Au fond du cytopharynx, il y a formation d’une vésicule digestive. La nourriture entre dans la cellule par endocytose.
Chez les choanoflagellés coloniaux, le flagelle bat et entraîne l’eau vers la collerette.
Chez les organismes libres comme les Actinopodes flottants, il y a augmentation du rayon d’action par de nombreux axopodes rayonnant.
Chez les foraminifères, les réticulopodes ramifiés s’anastomosent et forment ainsi un piège à petits organismes.
2\ La digestion.
La vacuole digestive est l’organite permettant la digestion intracellulaire. Celle-ci dérive du plasmalemme. Les enzymes digèrent les éléments phagocytés. Il ne reste plus que les déchets non assimilables (dans la vacuole).
Ce sont les courants d’eau plasmique (ou cyclose) qui favorisent le trajet des vacuoles digestives. Aucun trajet n’est défini, sauf chez les ciliés. Là, la vacuole a un trajet défini de sorte que la position de cette vacuole renseigne sur l’état de digestion des éléments ingérés.
Pendant le trajet, il y a une série d’interventions d’enzymes, favorisées par les variations de pH.
Au début, le pH est neutre. Il devient ensuite acide (entre 3 et 4,5) puis remonte pour redevenir neutre à la fin du processus digestif.
3\ Egestion.
La vacuole alimentaire entre en contact avec le plasmalemme et les déchets sont évacués par exocytose. Chez les ciliés, l’exocytose se fait toujours au même point : on parle alors « d’anus » ou de « cytoprocte ».
Chez les amibes, la technique est différente. Les vacuoles usées s’accumulent dans une « queue » (l’uroïde) qu’elles traînent puis qui est abandonnée.
C\ Respiration et circulation.
La majorité des protozoaires est aérobie (les anaérobies sont indépendants de l’O2). Les protozoaires aérobies n’ont pas d’organites spécialisés pour la respiration ; il y a diffusion d’O2 par la paroi cellulaire.
Les cils et flagelles, par leurs battements, favorisent les échanges.
La circulation est assurée par les courants cytoplasmiques ; le transport étant favorisé par les déformations de la cellule.
D\ Excrétion et osmorégulation.
Ces deux fonctions (excrétion et osmorégulation) sont liées.
Les paramécies, à leurs deux extrémités, possèdent des vacuoles pulsatiles. Elles battent en opposition de phase. Quand une est en diastole, l’autre est en systole. Elles évacuent, par une ouverture temporaire de la membrane, l’eau qui entre par osmose dans la cellule, à partir d’un milieu hypotonique (eau douce). Leur rôle est de maintenir la pression osmotique.
Si les paramécies sont dans un milieu isotonique, les pulsations s’arrêtent. Les vacuoles n’existent pas chez les protozoaires marins et parasites.
Les déchets solubles sont évacués avec l’eau rejetée par les vacuoles pulsatiles (en partie). La plus forte partie de l’excrétion est assurée par la membrane (à son travers), sans intervention d’organite.
Tout le tour de la cellule est en contact avec l’eau, ce qui facilite les passages.
Quand les protéines sont dégradées, les déchets sont de type azotés : les protozoaires sont dits ammoniotéliques. Les vacuoles digestives participent à l’exocytose.
E\ La reproduction.
Il existe deux types de reproduction chez les protozoaires : la multiplication asexuée et la reproduction sexuée.
1\ La multiplication asexuée.
C’est le mode le plus répandu chez les protozoaires, surtout quand les conditions du milieu sont défavorables. Certains protozoaires ne pratiquent que cette méthode de multiplication.
La multiplication asexuée n’implique qu’un seul parent : tous les descendants seront donc identiques. Il existe alors un risque si le milieu est modifié (devient défavorable).
α\ La fission binaire.
La cellule se divise en deux. C’est le type le plus courant (les protozoaires présentent deux à trois fissions binaires par jour). La fission peut être non orientée (comme chez les amibes [animaux sans forme précise]), longitudinale chez les flagellés (Trypanosoma) ou transversale chez les paramécies (ciliés).
Il peut y avoir division du noyau sans division du cytoplasme : on obtient alors une forme transitoire ou résistante (Amoeba binucleata).
Si l’on trouve un grand nombre de noyaux, on parle de syncytium.
β\ Le bourgeonnement (ou gemmiparité).
Il y a apparition à la surface cellulaire d’un bourgeon exogène, suivie d’une division nucléaire, capable de constituer un individu complet qui se détache de l’individu souche. C’est une fission binaire inégale.
Un bourgeonnement dans le cytoplasme est appelé bourgeonnement endogène.
γ\ Les divisions multiples ou schizogonie.
C’est un phénomène courant chez les sporozoaires, qui existe chez les foraminifères. Il y a une division répétée du noyau puis des divisions du cytoplasme qui forment autant d’individus qu’il y a de noyaux.
Une masse de cytoplasme va être abandonnée, puis meurt.
2\ La reproduction sexuée.
Il y a formation de cellules spécialisées (les gamètes) qui s’uniront en donnant un œuf (le zygote). Ce dernier est semblable morphologiquement aux parents mais génétiquement unique.
La reproduction sexuée assure une variabilité génétique de la population et donc, augmente la résistance de l’espèce aux conditions du milieu.
α\ L’hétérogamie.
On trouve deux types de gamètes. C’est le mode de reproduction le plus répandu chez les protozoaires (reproduction amphimitique) car elle fait intervenir deux géniteurs. Il existe deux phases :
La gamétogamie : c’est la formation des gamètes qui sont soit identiques morphologiquement (= isogamie, chez les foraminifères), soit différentes morphologiquement (= anisogamie, chez des sporozoaires). L’isogamie existe chez les protozoaires les plus primitifs.
La gamontogamie : c’est l’appariement des deux gamontes (mâle et femelle) sans passer par un véritable gamète (les gamontes donnent les gamètes).
β\ La conjugaison (uniquement chez les ciliés) ; exemple de la paramécie.
C’est une fécondation réciproque de deux individus accouplés qui échangent une partie de leur matériel nucléaire. Chaque conjuguant devient un vrai zygote. Il y a échange de noyaux haploïdes dont la fusion rétablie la diploïdie.
Accolement au niveau du péristome à les macronucléus dégénèrent.
Les micronucléus subissent une division équationnelle è deux cellules à noyau diploïde.
Une division réductionnelle à deux cellules à quatre noyaux haploïdes è Les pronucléi.
Trois pronucléi par cellule dégénèrent. Le quatrième subit une mitose et donne deux noyaux haploïdes par cellule : ce sont des noyaux de fécondation (un mâle et un femelle par cellule).
Echange des noyaux mâles.
Dans chaque cellule, les pronucléi fusionnent : c’est la fécondation.
On obtient deux zygotes : le syncaryon.
Ensuite, il y a plusieurs divisions post-conjugaison qui rétablissent le complément nucléaire dont, la reformation du macronucléus dans chaque cellule fille.
γ\ L’autogamie.
L’autogamie est un mode de reproduction automictique : n’implique qu’un parent. Ce n’est pas une multiplication bien qu’un individu donne un individu. C’est un rajeunissement génétique de l’individu. On rencontre cette reproduction chez certains ciliés, foraminifères et héliozoaires (actinopodes).
Exemple du cycle d’Actinophys.
Il rentre ses pseudopodes et s’enkyste.
Il se divise et donne deux gamontes (un mâle et un femelle).
Les gamontes donnent des gamètes.
Les gamètes fusionnent en un seul individu.
C’est un peu une modification de la conjugaison avec une simple redistribution des gènes.
3\ Les cycles.On distingue trois types de cycles schématiques biologiques des protozoaires.
α\ Cycle haplobiontique.
La phase haploïde est longue. Seul le zygote est à l’état diploïde. La réduction chromosomique est immédiate.
β\ Cycle haplodiplobiontique.
Il y a alternance des phases haploïde et diploïde qui sont équivalentes en durée.
La méiose a lieu à la fin de la vie de l’organisme diploïde è L’alternance de phase est une alternance de génération.
Exemple d’Elphydium crispum (foraminifère).
La génération diploïde présente un individu microsphérique alors que la génération haploïde montre un individu macrosphérique.
γ\ Cycle diplobiontique.
Les individus sont diploïdes. La méiose intervient lors de la gamétogenèse ou pendant la rencontre des individus chez les ciliés.
V\ Association avec d’autres organismes.
Les protozoaires épizoïques vivent fixés sur des plantes ou sur des animaux (sur la surface corporelle). Pour la nutrition, ils sont indépendants de l’hôte.
Les protozoaires endozoïques (qui vivent dans un autre organisme).
Ils sont totalement dépendants de leur hôte. On les trouve dans les organes creux, dans les tissus ou dans les cellules.
On distingue deux cas :
Mutualisme et symbiose.
Parasitisme.
A\ Mutualisme et symbiose.
Les protozoaires entretiennent un rapport à bénéfice réciproque avec leur hôte. On détaille deux cas :
Exemples d’association tripartite : protozoaire + bactéries + termite et protozoaire + bactéries + mammifères ruminants.
Dans tous les cas, les symbiotes sont localisés dans un segment du tube digestif qui devient une chambre de fermentation.
1\ Association avec les termites.
Les termites sont xylophages et ont par conséquent, un régime alimentaire pauvre en éléments azotés. Il se forme une chambre de fermentation dans un diverticule du proctodéum : la panse rectale.
Cette panse abrite une faune importante de Trichonympha et de bactéries. Trichonympha a un aspect piriforme. La partie apicale forme un rostre qui porte de nombreux flagelles. Ces protozoaires possèdent l’équipement enzymatique nécessaire qui permet la digestion de la cellulose (les termites en sont dépourvus).
Les termites concassent le bois en fragments phagocytés par les Trichonympha, puis, digèrent la cellulose et rejettent de la lignine.
Au centre de ces cellules de protozoaires, on trouve un très grand nombre de bactéries qui entourent l’axostyle et les fragments de bois. Les bactéries dégradent les déchets puriques, ce qui restitue de l’azote aux termites.
Un termite sans Trichonympha meurt.
L’intérêt pour le protozoaire est qu’il est abrité par l’insecte et alimenté en aliments déjà mâchés. Cette symbiose est constante chez les termites et chez certaines blattes
Le compartiment proctodéal du termite est soumis aux mues à perte des protozoaires. Le termite doit réensemencer son tube digestif en ingérant sa dépouille ou en quémandant des gouttelettes du contenu rectal d’un congénère.
2\ Association avec les mammifères ruminants.
Les protozoaires sont capables de digérer la cellulose alors que les mammifères en sont incapables. La digestion de cette matière se fait donc dans un estomac compartimenté en quatre chambres digestives (panse, bonnet, feuillet, caillette). La panse est la chambre de fermentation. Chez le bœuf, elle peut atteindre 250 litres. On y trouve 1011 bactéries/mL et 106 ciliés/mL. Les bactéries digèrent aussi la lignine. Les protozoaires sont anaérobies.
Les ciliés phagocytent la lignine mais aussi les bactéries. Le bœuf digère de grandes quantités de ciliés et de bactéries.
On considère qu’un bœuf digère 1kg à 1,5kg de bactéries et de ciliés par jour.
Les ruminants sont un groupe prospère : leur réussite est sans doute liée à cette association symbiotique.
B\ Le parasitisme.
Un parasite est un organisme qui vit au dépend d’un autre être vivant. Pour le parasite, l’association est obligatoire.
1\ Parasitisme chez les flagellés.
Exemple des Trypanosomides (reproduction sexuée inconnue).
Ils s’attaquent à l’Homme et au bétail. Certains se développent dans les parties antérieures du tube digestif d’un insecte piqueur. C’est le cas de Trypanosoma brucei gambience et de Trypanosoma brucei rodhésience. Ils provoquent la maladie du sommeil et sévissent soit en Rhodésie, soit en Gambie. Ils sont transmis par la mouche tsé-tsé ou Glossine. La transmission se fait par piqûre.
Le trypanosome peut vivre aussi chez des mammifères sans les inquiéter (porteurs sains) tels les antilopes et les porcs : ce sont des réservoirs à virus.
Exemple de Leishmania aethiopica.
Ce dernier est transmis par un petit moustique. Ses « réservoirs à virus » sont les chiens et les rongeurs. Quand l’Homme est piqué, le flagellé pullule au point d’inoculation. è Altération cutanée (le bouton d’orient) qui laisse des traces indélébiles. On trouve ce parasite en Afrique du Nord et au Moyen-Orient.
Exemple des Trychomonadine.
Ils ont une forme en amande et portent 4 à 5 flagelles répartis en une petite touffe apicale et un flagelle formant une membrane ondulante.
Le cas de Trichomonas vaginalis. C’est un parasite du tractus uro-génital. Chez la femme il provoque un déséquilibre de ce tractus : inflammations ou vaginites.
La transmission à l’homme se fait par voie sexuelle et ils s’installent dans l’urètre et la prostate où ils donnent des kystes. Ils peuvent survivrent plusieurs heures sur des linges souillés… Ce qui explique la « vaginite de la vierge ».
Chez l’homme, ils sont responsables de 15% des inflammations de l’urètre.
2\ Parasitisme chez les rhizopodes.
Exemple d’un amibe : Entamoeba histolyca. (Amibe monopodiale).
On ingère un kyste avec de l’eau ou des légumes souillés par des excréments humains. Le dékystement se fait dans le gros intestin.
Il existe deux formes d’Entamoeba histolyca : une forme non pathogène (minuta) qui se nourrit de bactéries et d’amidon ; un forme pathogène qui va perforer les capillaires sanguins et sécréter des enzymes histolytiques qui provoquent des ulcères du colon. Il y a déclenchement d’une dysenterie amibienne caractérisée par des douleurs abdominales et des diarrhées sanguinolentes. Ces amibes peuvent ensuite gagner le foie, le cerveau, les poumons… en passant par le sang. On les trouve dans les zones tropicales.
3\ Parasitisme chez les sporozoaires.
Les sporozoaires sont tous parasites. Leur cycle est caractérisé par l’alternance d’une phase asexuée (schizogonie) et d’une phase sexuée (gamogonie). La schizogonie se déroule lors de l’infestation de l’hôte. La gamogonie permet la transmission d’un hôte à l’autre.
Le cycle débute avec le sporozoïte (qui contamine l’hôte définitif) qui donne un trophozoïte. Il y a ensuite multiplication des noyaux, divisions du cytoplasme, ce qui entraîne l’apparition d’autant de schiphozoïtes qu’il y a de noyaux. Les schiphozoïtes s’accroissent pour donner les gamontes (gamogonie).
Les gamontes femelles s’accroissent pour évoluer en macrogamètes. Les gamontes males subissent la gamogonie (division du noyau puis du cytoplasme) : au final, on a alors un grand nombre de gamètes males.
L’anisogamie est de règle.
La fusion des gamètes donne un zygote (diploïde) qui subit de suite la méiose.
La phase de sporogonie est caractérisée par des multiplications du noyau è Il y a libération d’un grand nombre de spores. Ces dernières donneront les sporozoïtes.
On observe deux principaux groupes : les Coccidies (de petite taille) et les Grégarines (de grande taille).
α\ Exemple de Coccidie monoxème (maladie du « gros ventre » chez les lapins).
Le lapin s’infeste en mangeant de l’herbe souillée. Les spores ingérées arrivent dans le tube digestif et libèrent des sporozoïtes qui entrent dans les cellules intestinales. Les sporozoïtes se multiplient et vont infester d’autres cellules intestinales.
La fécondation a lieu dans la lumière du tube digestif. Les zygotes s’entourent d’une membrane épaisse : ce sont les spores. Le tout est rejeté avec les excréments.
β\ Exemple de Coccidie dixène.
Les hôtes définitifs sont les félidés (chat, puma, jaguar…). Après ingestion, il y a infestation des cellules intestinales, puis, multiplication par schizogonie. Les cellules intestinales vont éclater et libérer des sporozoïtes qui parasiteront d’autres cellules. Les gamontes males et femelles vont fusionner pour former un zygote (oocyste) qui sera évacué avec la matière fécale.
Dans le milieu extérieur se produit la méiose. L’oocyste donne deux sporocystes contenant chacun 4 sporozoïtes. Le pouvoir infectieux va de 30 jours à sec, à 1 an en milieu humide.
Le passage à l’hôte intermédiaire est possible. Il y a enkystement dans les muscles.
Le passage à l’Homme se fait par des légumes souillés ou par le bœuf, le porc, le mouton… mais l’Homme n’est pas l’hôte définitif. S’il y a prolifération des kystes, elle se fait au niveau des viscères, des poumons, des muscles et de l’encéphale.
La transmission congénitale est possible par voie placentaire. Si la contamination se fait durant le premier trimestre, il y a un risque d’avortement ou de malformation. Après ce premier trimestre, la contamination sera détectable par des signes d’infection généralisée à la naissance.
γ\ Coccidie hétéroxène (paludisme).
Le paludisme tue chaque année 2,5 millions de personnes.
La schizogonie a lieu chez l’Homme. La gamogonie et la sporogonie se font chez le moustique (anophèle). Les symptômes sont des accès de fièvre toutes les 48 heures, dues à l’éclatement des globules rouges et à la libération de protéines et du parasite dans le plasma.
δ\ Les Grégarines.
Les Grégarines parasitent les tubes digestifs d’invertébrés (annélides et insectes). Le trophozoïte est mobile (pour un déplacement dans l’intestin).
C’est un parasite d’un coléoptère du genre blaps.
L’infestation se fait par consommation de spores abandonnées par un individu atteint.
Dans les phases 1 à 3, le parasite s’incruste dans le cytoplasme des cellules de la paroi de l’intestin. Rapidement, le trophozoïte se différencie en trois parties :
Une partie étroite, terminée en suçoir enfoncée dans les cellules intestinales : l’épimérite.
La partie moyenne : le protomérite.
La partie externe : le deutomérite. Il renferme la plus grande partie du cytoplasme et le noyau.
Le départ se fait par rupture de l’épimérite qui reste dans la cellule hôte. Ensuite, il y a accolement, deux à deux, des trophozoïtes (= syzygie) au niveau de protomérites è mucus qui entoure les deux cellules (une cellule mâle et une cellule femelle è petit kyste appelé gamétocyste, évacué avec les fécès).
Dans le milieu externe, les noyaux se multiplient et se disposent à la périphérie du cytoplasme
Phase 9 : perlage des gamètes.

Après la fécondation, on obtient un grand nombre d’œufs. Un zygote donne une spore qui subit trois divisions successives (la première étant réductionnelle).
4\ Parasitisme chez les Myxozoaires.
En 2, on a un germe amiboïde : le sporoplasme.
En 1, on a le stade final : la spore contenant le germe.
Le sporoplasme est binucléé (2 noyaux). La structure de la spore est pluricellulaire è on a une coque périphérique à plusieurs cellules. Elle renferme le sporoplasme et un filament, dont le déroulement favorise la libération de sporoplasme.
Le poisson s’infeste en ingérant les spores. Elles s’ouvrent dans l’intestin et libèrent le sporoplasme qui va se localiser dans les muscles où il subira de nombreuses schizogonies. Le tissu hôte donne des tumeurs qui abritent un grand nombre de kystes à structure en plasmobe.
On suppose que dans le plasmobe, il y aurait réduction chromatique et gamétogenèse. Ce qui est sûr, c’est qu’il y a évacuation d’une spore avec les excréments.
VI\ Les formes coloniales.
Des colonies existent chez les choanoflagellés : elle varient de quelques individus à plusieurs milliers. Il peut même y avoir une différentiation des individus (végétatifs/reproductifs).
Par ces adaptations, les protozoaires coloniaux se rapprochent de l’organisation des pluricellulaires.
Chapitre 2 : Les Diploblastiques.
Les diploblastiques sont, de façon générale, des métazoaires : une association de cellules qui se partagent le travail. Il existe de nombreux stades chez les métazoaires.
Il existe un groupe, les parazoaires, situés entre les protozoaires et les métazoaires : les spongiaires. Ces spongiaires sont une association cellulaire pouvant se défaire. La différenciation n’apparaît pas d’emblée. Chez les diploblastiques, il existe des cellules totipotentes.
Lorsqu’une partie du génome est exprimée et que l’autre partie est inhibée, on a une cellule différenciée.
Les cellules différenciées s’associent pour former des couches monostratifiées : les feuillets. Quand les cellules forment les deux feuillets fondamentaux, on parle alors d’organismes diploblastiques. Le feuillet interne est appelé endoderme et le feuillet externe est appelé ectoderme.
Les mêmes phénomènes sont observés au cours de l’embryogenèse. Le début d’un animal est un stade unicellulaire (l’œuf) qui passe ensuite par le stade diploblastique (gastrula). Chez les diploblastiques, le développement s’arrête à ce stade.
Les trois embranchements des diploblastiques sont : les spongiaires, les cnidaires (polypes et méduses) et les cténaires.
I\ Les spongiaires.
Les spongiaires sont des organismes essentiellement marins. On trouve autour de 5000 espèces. Ce sont des organismes sessiles (vivant fixés). Leurs seuls mouvements sont des contractions locales du corps et des mouvements d’ouverture et de fermeture des pores.
A\ Organisation.
Ce sont donc des parazoaires. Les différentes catégories cellulaires n’ont pas de cohésion définitive. Dans la mésoglée, on trouve de nombreuses cellules totipotentes.
Le spongiaire type est le type olynthus : c'est une amphore fixée par sa base. L'apex porte un orifice exhalant unique (l'oscule) et la paroi est percée de nombreux pores inhalant.
Suivant la complexité de la paroi, on distingue différents stades (pas de groupe systématique).
1\ Le stade Ascon.
Le stade ascon est le stade le plus juvénile de la plupart des éponges. La structure de la paroi est identique en tous points du corps. Il n’y ni organe ni appareil.
La mésoglée forme une gelée où circulent différentes catégories cellulaires, totalement indépendantes.
L’ectoderme est formé d’un épithélium de revêtement : les pinacocytes. Ce sont des cellules aplaties, jointives, recouvertes d’une fine cuticule. Entre les pinacocytes s’ouvrent les pores inhalants, formés par des porocytes (pour l’entrée d’eau).
Le feuillet interne tapisse toute la cavité gastrale (ou atrium ou spongocœle) et est composé de choanocytes. Ce sont des cellules de grande taille, pourvues d’un long flagelle et l’apex forme une collerette de nombreuses microvillosités. Les choanocytes ressemblent aux choanoflagellés. Ils créent un courant d’eau dans l’atrium, ce qui permet la capture de particules alimentaires dans la collerette, mais aussi, la circulation de l'O2.
Dans la mésoglée, on trouve :
Des scléroblastes : ils sécrètent les spicules. Ils peuvent se grouper par groupe de 2 ou 3 (et donner ainsi des spicules de 2 ou 3 axes).
Des cellules amiboïdes à rôle phagocytaire.
Des collancytes qui sécrètent la mésoglée.
Des archéocytes : ce sont de véritables cellules totipotentes.
Des myoblastes (en petit nombre) : ce sont des cellules capables de contraction.
Des cellules nerveuses, diffuses.
2\ Le stade Sycon.
Les choanocytes se localisent dans des diverticules tubulaires qui débouchent dans l’atrium par des orifices : les apopyles. Il y a formation de canaux pour piéger l’eau chargée de particules alimentaires.
3\ Le stade Leucon.
Chaque diverticule se divise en diverticules secondaires appelés corbeilles vibratiles. Les choanocytes sont dans ces corbeilles. Elles débouchent dans des canaux exhalants, en relation avec l’oscule.
B\ Classification.
On reconnaît trois classes, selon la nature des spicules :
Les éponges calcaires : les spicules sont composés de calcite. Elles peuvent être simples ou composées. Il existe deux formes :
Homocœle : les choanocytes tapissent tout l’atrium.
Hétérocœle : il y a formation de corbeilles vibratiles ou de diverticules tubulaires.
Les Hexactinellides (ou triaxonides ; genre Euplectella). Les spicules sont composées de silice hydratée et donnent une architecture cohérente. Elles possèdent trois axes et parfois, peuvent atteindre une longueur de 60 centimètres.
Les Démosponges : le squelette est formé de spongine pouvant être associée à quelques spicules siliceux.
C\ La reproduction et le développement.
Les éponges sont gonochoriques ou hermaphrodites ; il n’y a jamais de gonades.
1\ La gamétogenèse.
α\ Les gamètes mâles.
Ces gamètes sont des archéocytes diploïdes situés dans la mésoglée. Ils se divisent en deux cellules diploïdes dont l’une entoure l’autre. Ensuite, il y a méiose et se forme 4 cellules haploïdes qui seront les spermatozoïdes.
β\ Les gamètes femelles.
Ces gamètes sont dans la mésoglée. Les archéocytes se différencient en cellules arrondies (oogonies) qui passent dans les corbeilles vibratiles. C’est là qu’à lieu la méiose. Les cellules regagnent la mésoglée et connaissent une augmentation du volume cytoplasmique et sont alors des ovocytes.
2\ La fécondation.
Un spermatozoïde pénètre dans un choanocyte et perd son flagelle. Le choanocyte perd collerette et flagelle. Le spermatozoïde devient alors un spermiokyste alors que le choanocyte devient une cellule charriante.
Cette dernière va aller au contact de l’ovocyte pour y injecter le spermiokyste.
C’est une fécondation indirecte.
3\ Le développement embryonnaire et larvaire.
Le développement est particulier. Les éponges, vivipares, incubent l’embryon dans la mésoglée. Après la fécondation, l’œuf subit 4 divisions qui l’amènent au stade 16 blastomères (8 macromères et 8 micromères). Les macromères donneront les cellules supérieures à potentialité ectodermique alors que les micromères ont une potentialité endodermique.
Les micromères se divisant plus vite que les macromères, on atteint un stade intermédiaire (blastula) : sphère creuse. Les cellules endodermiques de la blastula vont acquérir des flagelles alors que les cellules ectodermiques s’écartent pour ménager un orifice (différent du blastopore). C’est le stade stomoblastula. Le premier repas se fait par consommation des choanocytes de la mère.
La stomoblastula subit une inversion des feuillets par extroversion : inversion des surfaces par l’ouverture ménagée dans l’ectoderme.
On obtient une larve nageuse typique ou amphiblastula.
Lors du mouvement de migration des feuillets, le placenta s’est retrouvé dans la larve : il se fait digérer ; c’est le second repas embryonnaire.
La larve va tomber sur le fond et il se passe alors la véritable gastrulation. La larve se fixe par le blastopore, l’endoderme perd sa ciliature alors que se différencient les choanocytes.
Le blastopore se ferme et l’oscule se perce à l’apex. L’ectoderme voit se différencier des sporocytes.
4\ Notion d’individu.
C’est une notion floue car les cellules sont très malléables. Si l’on fragmente une éponge, on peut faire un bouturage. Il peut se former des amas d’archéocytes affleurant en surface. Ils se détachent (en devenant des propagules) et donnent un nouvel individu. Les propagules peuvent être différenciés.
Les propagules s’entourent de deux couches cellulaires qui édifient des amphidisques. Ces derniers vont attendre le retour de conditions favorables pour redonner des propagules puis de nouveaux individus.
Il n’y a pas d’individu au sens strict, ni de colonie.
Ce sont des individus particuliers (parazoaires).
II\ Les cnidaires.
Les cnidaires sont à 99% marins, 1% d’eau douce (cnidaire = radiata). Il existe une symétrie radiaire, plusieurs tentacules entourent la bouche. Ces animaux ont une cavité gastro-vasculaire interne avec un seul orifice (la bouche).
Deux formes peuvent alterner pour la même espèce :
La forme méduse : elle est libre, pélagique et constitue (généralement) la forme sexuée.
La forme polype : elle est benthique, fixée. C’est une forme asexuée (généralement).
Les polypes peuvent être solitaires ou coloniaux et acquérir alors, un polymorphisme des individus : c’est une variation morphologique intraspécifique liée à la spécialisation des individus.
On note la présence de cellules urticantes : les cnidocystes (ou cnidoblastes, ou nématoblastes, ou nématocystes). Ces cellules contiennent un filament urticant baignant dans une toxine (l’actino-congestine).
Les cnidoblastes ont un cnidocil qui, lorsqu’il est excité, entraîne la dévagination du fil urticant qui peut tuer la proie ou créer des irritations.
Au niveau de l’ectoderme, il y a un pavage de cellules épithélio-musculaires, des cnidoblastes et quelques cellules interstitielles totipotentes.
L’endoderme est constitué de cellules biflagellées à rôle phagocytaire et de cellules glandulaires sécrétant les enzymes digestifs (la digestion se déroule en deux temps). Il n’y a pas fabrication d’organe au sens strict.
La reproduction sexuée produit un œuf, puis, à l’éclosion, on obtient une larve ciliée nageuse (planula) à polarisation antéro-postérieure (avec donc, une symétrie bilatérale). La symétrie radiaire est la conséquence de la fixation et de la métamorphose de la planula.
Il existe trois classes de cnidaires : les anthozoaires, les hydrozoaires et les scyphozoaires.
A\ Les Anthozoaires.
Seule la forme polype persiste : l'organisation du polype se complique donc. Il existe une symétrie bilatérale déterminée par une invagination ectodermique qui forme le pharynx (ou stomodeum). Le pharynx est aplati latéralement.
La cavité gastrale voit l'ectoderme former des replis qui déterminent des cloisons. Dans la région antérieure, ces cloisons se soudent au pharynx : on a alors des loges. Il y a autant de tentacules que de loges.
On distingue deux groupes :
Les octocoralliaires : ils ont 8 tentacules, 8 loges et 8 cloisons.
Les hexacoralliaires : ils ont n x 6 tentacules, n x 6 tentacules et n x 6 cloisons.
1\ Les octocoralliaires.
Chaque tentacule porte deux rangées de pinnules et est muni de cnidoblastes.
Le pharynx a une section plus ou moins ovale et est muni, à une extrémité, d'une gouttière ciliée : le siphonoglyphe. Le battement des cils permet la progression des particules alimentaires vers la cavité gastrale. Cette dernière possède 8 cloisons à disposition radiaire.
Les octocoralliaires sont tous coloniaux et les individus de la colonie sont tous semblables. Ils sont tous issus d"un même polype souche, lui-même issu de la fixation de la planula. La formation de la colonie est réalisée par bourgeonnement.
Les différents polypes sont unis par des évaginations tubulaires (les stolons). Ce sont sur ces stolons que bourgeonnent les nouveaux individus. Les colonies seraient peu importantes s'il n'y avait pas de squelette. Le système de construction du squelette permet de différencier les différentes formes d'octocoralliaires.
α\ Les Alcyonides.
Dans la mésoglée, les scléroblastes forment des spicules creux qui s'enchevêtrent pour former une structure solide. Le squelette est peu dur et la colonie a un aspect digité. Les polypes sont reliés par des tubes endodermiques.
β\ Les Stolonifères (Tubipora> = « orgue de mer »).
Les stolons ont une disposition très régulière et le squelette est constitué de spicules dans la mésoglée. Ces spicules ont une disposition très cohérente.
γ\ Les Gorgonides.
La colonie a un >aspect arborescent ou en éventail. Elle est soutenue par un squelette externe corné pouvant être imprégné de sels calcaires.
δ\ Les Coralides (ex : le corail).
Les tubes endodermiques se ramifient dans la colonie et le squelette est calcaire, très dur et externe. Actuellement, les Gorgonides et les Coralides sont parfois regroupés ensemble, on parle uniquement de Coralides.
ε\ Les Pennatulidés.
La colonie se développe sur un axe (ou rachis), enfoncé dans le sable par sa base. Il se couvre de polypes. Le squelette est formé de spicules mésogléens.
2\ Les Hexacoralliaires.
Les hexacoralliaires ont un système radiaire d’ordre 6. Leurs tentacules sont sans pinnule et les polypes peuvent être solitaires ou coloniaux. Lorsqu'ils sont coloniaux, ils forment des supports immenses : les récifs.
Les hexacoralliaires n'ont jamais de scléroblaste mésogléen ; par contre, ils possèdent des calcoblastes situés à la base de l’ectoderme (position basale).
Il existe deux types morphologique : les Actiniaires (mous) et les Sclératinides (formant les récifs).
α\ Les Actiniaires.
Ces sont les anémones de mer, avec un >polype solitaire et géant. Les diverses loges communiquent entre elles par des ostioles. Les Actiniaires ont aussi de longs filaments branchés sur l’endoderme (les aconties). Ces aconties sortent des orifices de la paroi (les cinclides) et sont garnies de cnidoblastes.
Les gonades apparaissent périodiquement.
La planula tombe sur le fond et donne un petit polype qui grossit par développement de la structure des cloisons.
Le jeune polype possède 12 cloisons macrentériques (principales) qui déterminent des loges puis des interloges. Au niveau des interloges se forment des cloisons micrentériques (ce sont des loges incomplètes).
Avec le temps, le nombre de tentacules s’accroît.
Les modes de vie sont très variés chez les Actiniaires :
Anémones pivotantes : fouisseuses dans le sable.
Anémones flottantes : piègent l’air dans un repli de leur base et flottent à l’envers.
Anémones benthiques fixées.
Anémones en association avec des pagures : elles sont fixées sur la coquille voir même sur les pinces. Elles bénéficient des restes des proies du pagure mais elles lui servent pour tuer les proies.
En dehors de la reproduction sexuée, il y a possibilité de scissiparité par découpage longitudinal ou latitudinal.
β\ Les Madréporaires.
Les madréporaires sont dans les eaux riches en calcaire, bien aérées avec une température supérieure à 20°C.
A la base du polype apparaissent des lignées radiaires de calcoblastes : ils forment dans un premier temps une base homogène (plaque). Dans un second temps, ils sécrètent des lignées radiaires qui donnent des axes rayonnés.
Si les polypes sont accolés, il se forme un ensemble massif (genre Astrea). S’ils s’alignent et fusionnent partiellement, c’est le genre Meandrina.
B\ Les Scyphozoaires.
Dans cette classe, il y a simplification du polype : il devient une phase larvaire. Il est suivi de l’apparition de la méduse qui formera les gamètes. Le cycle typique est celui d’Aurélia.
La planula est typique, à deux feuillets. Elle tombe sur le fond, se fixe par la région antérieure pour se transformer en un petit polype scyphostome (jeune polype). Ce polype possède un orifice buccal. Il acquière ensuite 4 tentacules puis 8. Il mesure quelques millimètres.
La bouche se situe à l’extrémité d’une petite trompe : le probocis. La cavité gastrale est cloisonnée et possède quatre loges. Ce polype subit la multiplication asexuée par strobilisation : il subit une série de constrictions transversales pour prendre l’aspect d’assiettes empilées. Chacune de ces « assiettes » se détache et se retourne pour donner une jeune méduse (méduse éphyra). Sa croissance donnera la méduse adulte qui possède une série de tentacules courts, périphériques (formant des franges) et quatre bras buccaux. On trouve quatre 4 massifs gonadiques et des zones sensorielles périphériques : les rhopalies. Ces dernières possèdent des organes photosensibles (ocelles), le statocyste qui détecte la gravité (pour l’équilibration). La rhopalie est protégée par un lobe qui forme une sorte de bouclier. La cavité sous-ombrellaire est complètement ouverte (pas de vélum) : méduses acraspèdes ou méduses acraspédotes. Cette cavité est capable de contraction mais le déplacement sur de longues distances reste passif.
C\ Les Hydrozoaires.
On distingue divers groupes comme les Hydrides et les Leptolides. Les individus de ces deux groupes sont dépourvus de pharynx et la bouche s’ouvre directement à la surface du corps dans la cavité gastrale. Dans le cycle vital, il y a alternance des deux phases : polypes et méduses, sauf chez les Hydrides où la méduse disparaît et le polype est alors capable de reproduction sexuée et asexuée.
1\ Les Hydrides.
On distingue des polypes mâles et femelles qui donnent des gamètes qui, par fécondation, donnent un œuf qui va tomber et donner un jeune polype (capable de multiplication asexuée par bourgeonnement) sans passage par le stade planula.
2\ Les Leptolides.
Chez les Leptolides se développent des structures coloniales& ; le stolon de bourgeonnement est appelé hydrorhize ; la base du polype est l’hydrocaule (la tige) ; chaque polype est un hydrante. L’ensemble de ces formations charnues compose le cœnosarc. Ce dernier est protégé par une enveloppe d’origine ectodermique (le périsarc). Autour de chaque polype se forme une enveloppe protectrice (l’hydrothèque).
Dans le groupe des Calyptoblastides, l’hydrothèque enveloppe tout le polype alors que dans le groupe des Gymnoblastides, l’hydrothèque n’enveloppe que la base du polype.
Le polymorphisme permet de distinguer :
Des gastrozoïtes (polypes nutritifs) qui ont une bouche et une couronne de tentacules.
Des dactylozoïtes (polype défensif) riches en cnidoblastes, sans bouche ni tentacule.
Des gonozoïtes qui réalisent le bourgeonnement des méduses. L’axe de bourgeonnement est le blastostyle.
Les méduses portent les gonades qui donneront les gamètes qui, par fécondation, donnent un œuf qui donne une planula qui va tomber sur le fond et former une colonie à partir du premier polype.
3\ La formation des méduses.

A\ Il y a formation de protubérances à la surface des blastostyles (= bourgeons médusaires), délimitées par les deux feuillets.
B\ Il y a formation d’un nodule médusaire qui s’isole de l’ectoderme périphérique. Le nodule va se creuser d’une cavité.
C+C’\ Il comprend l’ébauche de la cavité sous-ombrellaire et celle des tentacules.
D\ La lame didermique forme le vélum et une saillie axiale de la cavité va former le manubrium qui se perce de la bouche.
E\ Le pédoncule de fixation s’étire et se rompt : c’est la libération de la méduse. Quand elle est détachée, elle réalisera la dissémination des gamètes. Toutes les méduses issues d’une même colonie ont le même sexe.
La multiplication asexuée peut atteindre la méduse :
par scissiparité dans l’axe du manubrium ;
par des bourgeonnements au niveau du manubrium.
4\ Les Siphonophores.
Les Siphonophores sont des animaux pélagiques où la colonie est constituée d’une association de plusieurs unités (cormidies). La cormidie est formée d’une association de polype polymorphiques.
Cette colonie se développe à partir de la planula. Cette dernière ne se fixe pas : à son pôle antérieur se forme un nodule médusaire qui va constituer le pneumatophore (cavité sécrétant un gaz riche en azote, oxygène et argon) qui a un rôle de flotteur.
La région postérieure s’allonge et forme un filament pêcheur et le tout premier gastrozoïte : c’est la larve siphonula.
Entre le premier gastrozoïte et le pneumatophore, on trouve une zone de croissance (le nectosome) qui permet la formation des cormidies.
La région antérieure du nectosome forme d’abord plusieurs bourgeons qui se différencient en cloches natatoires. Dans la région inférieure, les cormidies successives apparaissent.
Une cormidie comprend des gastrozoïtes, des dactylozoïtes (rôle défenseur, avec un palpe allongé), un filament pêcheur riche en cnidoblastes, des gonozoïtes mais aussi des individus médusoïdes, capables de se différencier en n’importe quel type polypier.
L’ensemble de la colonie est protégé par un bouclier. Exemple : Halistemma.
Il existe d’autres types morphologiques :
Les Anectes (Chryslia) : le pneumatophore forme un flotteur très développé muni d’une carène. Les cormidies sont directement fixées au flotteur et ne sont pas protégées par un bouclier.
Les Chondrophorides (Vellela) : Ils utilisent le polymorphisme comme des organes : on trouve un seul gastrozoïte central entouré par une zone concentrique de gonozoïtes, eux-mêmes entourés de dactylozoïtes. Le flotteur est divisé en cloisons remplies d’air. La zone de mésoglée est riche en réserves (le « foie »). La partie supérieure forme une voile qui permet de dériver avec le vent.
III\ Les cténaires (= les Cténophores).
Les cténaires sont marins et n’ont aucun lien phylétique avec les cnidaires. Ils sont pélagiques et carnivores.
On trouve un type morphologique par espèce. Ils ont une double symétrie bilatérale : un plan tentaculaire et un plan pharyngien (le deux sont perpendiculaires).
L’organisme type est le cydippe (son diamètre est compris entre 1,5 et 15 millimètres). Le pôle oral porte la bouche. Le pôle aboral porte un statocyste (organe d’équilibration).
Ces cténaires ont également deux tentacules (qu peuvent atteindre 15 centimètres). Ces derniers peuvent se rétracter dans des poches tentaculaires. A la surface du corps, on distingue huit rangées de palettes vibratiles (peignes ou cténidies). Leurs battements permettent le déplacement de l’animal.
Les tentacules portent des cellules particulières : les colloblastes, qui sont constitués d’une masse de granules adhésifs et d’un prolongement cytoplasmique qui forme le filament spiralé. Le noyau, rectiligne, forme un filament droit. Quand cette cellule est excitée, elle sort de l’ectoderme où elle reste accrochée par le filament spiralé et se sert des granules adhésifs pour attraper la proie.
Il existe deux autres formes anatomiques :
Les Tentaculés (Cestus) : ce sont des cténaires dilatés latéralement dans le plan tentaculaire.
Les Atentaculés (Beroe) : ils sont en forme de cloche avec une dilatation du pharynx.
Chapitre 3 : Les Métazoaires triploblastiques.Acœlomates et Pseudo-cœlomates
Chez les métazoaires triploblastiques, il y a apparition du mésoderme (troisième feuillet embryonnaire) qui dérive de l’endoderme pendant le développement embryonnaire. L’ectoderme et l’endoderme ont des fonctions bien définies ; le mésoderme permet la différenciation d’organes internes (appareil excréteur, organes génitaux) dont la musculature qui permettra des mouvements orientés (locomotion). Il apparaît le déplacement dans une direction donnée : les animaux ont maintenant un avant et un arrière.
Apparition de la symétrie bilatérale.
La symétrie bilatérale remplace la symétrie radiaire des cnidaires ; l’animal a donc une région antérieure, une postérieure et une orientation dorso-ventrale. Cette symétrie existe à l’état embryonnaire mais peut disparaître chez l’adulte comme chez les oursins (pentaradiés) ou chez les gastéropodes.
Cette symétrie bilatérale est un des principaux facteurs qui vont infléchir le cours de l’évolution animale.
Le déplacement se fait tête vers l’avant.
La céphalisation.
La céphalisation est un développement des appareils sensoriels et du système nerveux : elle favorise la coordination des mouvements. Les organes sensoriels se regroupent dans la région antérieure, au voisinage d’un système nerveux principal (encéphale). C’est le développement de la tête s’il y a un « cerveau », des organes sensoriels et d’une bouche.
Chez les triploblastiques, il existe deux groupes : les acœlomates et les cœlomates. Ces groupes sont différenciés par la structure du mésoderme:
Si lemésoderme donne un tissu épais, on se trouve chez les acœlomates.
Si le mésoderme donne un tissu creux favorisant l’apparition de vésicules cœlomiques, on se trouve chez les cœlomates.
I\ Les Acœlomates.
Le mésoderme vient remplir les espaces entre les organes : c’est un parenchyme.
A\ Les Plathelminthes.
Les plathelminthes sont les triploblastiques les plus primitifs. Ils présentent un aplatissement dorso-ventral avec, évidemment, l’existence des faces dorsale et ventrale. Le corps est organisé en deux territoires différents :
La région céphalique, antérieure (fonctions sensorielles).
La région postérieure, caudale.
Il n’y a pas d’appareil circulatoire vrai : donc, pas de sang. Il existe toutefois un liquide présent dans l’espace du parenchyme (l’hémolymphe).<>L’appareil respiratoire est absent : les échanges gazeux s’effectuent à travers le tégument de l’animal, ou bien, comme chez les parasites, il n’y aura pas d’échange gazeux.

L’appareil digestif est soit incomplet, soit absent. S’il est incomplet, c’est qu’il lui manque l’anus : « appareil en cul de sac ». S’il est absent, les échanges seront possibles par osmose (pour les parasites).
Les plathelminthes comprennent environ 50 000 espèces et peuvent être libres ou parasites. Il existe six classes mais nous n’en verrons que 4 ici : Turbellariés (planaires), Trématodes (douves), Cestodes (ténia) et Monogènes (polystomiens).
1\ Les Turbellariés.
Les turbellariés sont essentiellement aquatiques (eau douce / marin) avec quelques formes terrestres (dans les forêts tropicales humides). Leur taille est souvent inférieure à 2 centimètres et peuvent exceptionnellement atteindre 60 millimètres.
Ils sont libres et non segmentés. Ils présentent une région antérieure avec deux yeux> (ou plus) et des auricules. Ils ont une région spécialisée au moment de la reproduction.
L’épithélium des turbellariés est cilié, épidermique. Le battement des cils sur l’épithélium permet la locomotion. Sous cet épithélium, on trouve une membrane basale puis différentes couches musculaires (circulaire, oblique, longitudinale).
Entre les couches musculaires, on distingue des cellules glandulaires qui peuvent émettre des digitations vers l’épithélium. Au niveau de la membrane basale, on a localement des cellules sensorielles.
Les cellules épithéliales ont un petit corpuscule (rhabdite) à rôle encore inconnu. Elles produisent un mucus à l’extérieur de l’animal pour enrober les corps étrangers.
Sous les couches musculaires, on a deux types cellulaires :
Des cellules amiboïdes qui permettent les échanges respiratoires et nutritionnels.
Des cellules étoilées qui baignent dans l’hémolymphe.
β\ Système nerveux et organes sensoriels.
Les turbellariés sont les premiers animaux à posséder un système nerveux central bien défini. Ce système nerveux central comprend deux ganglions cérébroïdes réunis par une commissure du même nom. De ces ganglions partent les cordons nerveux latéraux (longitudinaux) et de nombreuses commissures transversales.
Des nerfs sensitifs partent aussi en direction des yeux et des auricules.
Au niveau des yeux est présent un tégument transparent qui permet l’entrée de la lumière. L’œil est composé d’une cupule tapissée de cellules pigmentées. Cette cupule concentre la lumière vers les cellules rétiniennes. L’œil a une disposition inversée.
Les auricules ont un rôle tactile et parfois de préhension.
Il existe cinq récepteurs :
Les tangorécepteurs: ils ont un rôle tactile lors des contacts avec des surfaces solides.
Les rhéorécepteurs : ce sont des cellules sensorielles appréciant les courants.
Les chémorécepteurs : ils détectent les composés chimiques.
Les statorécepteurs: ils ont un rôle dans l’équilibration.
Les photorécepteurs: ils sont sensibles à la lumière.
On ne trouve jamais les cinq types d’organes sensoriels à la fois dans le même animal.
Exemple de statorécepteurs : les statocystes. Ils ont la forme d’une vésicule avec un statolithe et autour, une cellule spécialisée : un lithocyste.
γ\ L’appareil digestif.
Un orifice (bouche) s’ouvre dans le 1/3 postérieur de l’animal. Cette bouche est suivie d’un pharynx d’origine ectodermique ; il est musculeux et peut être dévaginable. Après le pharynx, on a l’intestin, très volumineux, pouvant être ramifié.
Il existe trois types de pharynx :
Le pharynx simple : il est formé par une invagination de l’ectoderme (épithélium cilié) avec une fine paroi musculaire.
Le pharynx bulbeux: il est toujours avec un épithélium cilié mais la musculature est plus développée que précédemment (pour la mastication).
Le pharynx plissé: il est en forme de trompe dévaginable et rétractable, ce qui permet la capture de proies ou la succion de grosses proies.
Le rejet des excréments est précédé d’une entrée d’eau qui va être fortement expulsée alors qu’elle est chargée en excréments.
δ\ L’appareil excréteur
Les turbellariés sont les premiers animaux à posséder un appareil excréteur quoi que rudimentaire. Il est composé de deux canaux collecteurs latéraux longitudinaux. Ils collectent un réseau canaliculaire dense dans tout l’animal.
A l’extrémité de toutes les canalicules, on trouve une cellule excrétrice rudimentaire : protonéphridie, d’origine ectodermique. Ce type de cellule est aussi appelé « cellules à flamme ». Elles sont ciliées et c’est le battement de leurs cils qui pousse les déchets venant de l’hémolymphe dans des canaux collecteurs en direction des néphridiopores.
Cet appareil excréteur sert aussi à sortir l’eau du corps pour maintenir l’équilibre osmotique. Tout cela est vrai pour les formes d’eau douce qui ont un grand besoin de régulation osmotique. Ce n’est pas vrai pour les formes marines.
Le nombre de néphridiopores est différent selon le groupe de turbellariés (1, 2 ou plus).
ε\ L’appareil reproducteur et le développement.
Les turbellariés sont hermaphrodites.
L’appareil sexuel mâle est composé de testicules fragmentés en follicules testiculaires drainés par deux spermiductes (ou canaux déférents) qui s’élargissent pour former les vésicules séminales à fonction de stockage des produits génitaux.
Ces deux vésicules confluent pour former un pénis tubulaire et musculeux. Ce dernier débouche dans l’atrium génital, commun aux deux sexes.
L’appareil sexuel femelle est constitué par deux ovaires en position antérieure, drainés par des oviductes (ou vitelloductes) où l’on trouve de nombreuses glandes vitellogènes qui produisent les cellules vitellines, cellules nourricières pour l’œuf.
Lors de la reproduction, les gamètes mâles et femelles confluent vers l’atrium génital où il existe un réceptacle séminal (ou « bourse copulatrice ») qui favorise le mélange des gamètes. Toutefois, il n’y a pas d’autofécondation car ce sont des hermaphrodites protandres (la maturité sexuelle mâle arrive avant la maturité sexuelle femelle).
Les œufs se retrouvent dans des cocons, par groupe de 4 à 6 où l’on trouve de nombreuses cellules vitellines.
La segmentation de l’embryon est de type spirale. Le développement est direct, sans stade intermédiaire larvaire.
ζ\ La multiplication asexuée.
La multiplication asexuée peut se faire selon deux modalités :
Par architomie : il y a division d’un individu en deux puis régénération des parties manquantes.
Par paratomie : il y a d’abord régénération puis division.
C’est l’architomie qui est la plus souvent rencontrée. Les capacités à régénérer les parties manquantes s’observent chez certains groupes comme dans le cas d’un découpage transversal. Un découpage longitudinal donnera un individu avec deux régions antérieures.
η\ Systématique.
La systématique est basée sur la forme et sur la structure de l’appareil digestif. On distingue :
L’ordre des Acèles (ou Acœles) : l’appareil digestif est réduit. On y trouve la bouche ainsi qu’une petite cavité buccale (il n’y a ni pharynx, ni intestin). Les formes de cet ordre sont essentiellement marines.
L’ordre des Rhabdocèles : ils ont une bouche, un pharynx et un intestin rectiligne simple.
L’ordre des Polyclades : L’intestin est très développé et ramifié. Les ramifications sont rayonnantes par rapport au centre de l’animal.
L’ordre des Triclades : L’intestin est formé de trois branches (une antérieure et deux postérieures). De plus, chacune des branches est diverticulée.Chez les triclades, on trouve les planaires au sens strict. On pourra distinguer trois sous-ordres en fonction de l’écologie des espèces:
Les Terricoles sont terrestres.
Les Maricoles sont marins.
Les Paludicoles sont d’eau douce.
2\ Les Trématodes.
Les trématodes sont des parasites internes de vertébrés. Leur cycle fait intervenir deux ou plusieurs hôtes : ce sont des hétéroxènes. Ils ressemblent aux turbellariés. Les grandes différences sont dues au parasitisme :
Il y a perte de la ciliature de l’épithélium (pas de déplacement).
Il y a régression des organes des sens (en relation avec la perte de la locomotion) : on va parler d’une « évolution régressive » observée chez les trématodes.
Il y a développement d’organes de fixation qui sont souvent une ventouse buccale antérieure et une ventouse ventrale ou « acétabulum ».
Les animaux à deux ventouses sont appelés « distomiens ».
Le développement est indirect avec de nombreuses formes larvaires asexuées : il y a un développement emboîté chez les trématodes.
α\ Le tégument.
Le tégument des trématodes ressemble à celui des turbellariés. Ce tégument est recouvert par une cuticule avec des écailles ou des épines.
La présence d’une cuticule a deux principales conséquences : le développement ciliaire est impossible sur l’épithélium ; la croissance est alors discontinue et est réalisée par mues successives.
La cuticule a une lame basale. En dessous, on trouve un parenchyme et différents faisceaux musculaires (circulaires et longitudinaux). Sous cet ensemble, on trouve des cellules épidermiques qui peuvent émettre des diverticules jusqu’à la cuticule. Les cellules épidermiques n’ont pas de membrane cellulaire : c’est un tégument syncitial.
β\ Système nerveux.
Le système nerveux est concentré en arrière de la ventouse buccale. Sa structure est proche de celle des turbellariés, avec des ganglions cérébroïdes reliés par une commissure. Des terminaisons nerveuses partent vers l’avant et des cordons nerveux partent vers l’arrière.
Différence : il y a absence d’organe des sens car les trématodes sont des parasites. Il leur reste quelques cellules sensorielles spécialisées.
γ\ L’appareil digestif.
La bouche est antérieure, terminale ou sub-terminal et s’ouvre au centre de la ventouse buccale.
L’intestin est formé par deux branches (cæcum digestif), très ramifiées où vient s’accumuler le sang ingéré.
Il n’y a pas d’anus.
δ\ L'appareil excréteur.
La structure de l’appareil excréteur est identique à celle des turbellariés (protonéphridien) avec un réseau caniculaire dense. Les canicules se réunissent en deux troncs principaux qui débouchent dans un réservoir terminal (« vessie ») qui s’ouvre à l’extérieur, par l’orifice excréteur (en position caudale).
ε\ L'appareil reproducteur.
Les trématodes sont hermaphrodites.
L'appareil mâle :Cet appareil est formé de deux testicules (ou follicules testiculaires) drainés par deux spermiductes qui convergent en une vésicule séminale de stockage. De cette vésicule se différencie un pénis copulateur qui fait saillie au niveau du gonophore (orifice mâle et femelle).
L'appareil femelle :L’appareil femelle est relativement complexe. Les fonctions vitellogènes et gamétogènes sont dissociées dans l’espace. Il gravite autour d’une chambre (l’ootype) où arrive l’oviducte, venant d’un ovaire ramifié. L’ootype reçoit un canal issu de la fusion des deux vitelloductes qui amènent les cellules vitellines venant des glandes vitellogènes (très ramifiées).
L’ootype reçoit aussi un utérus large et sinueux où les œufs commencent leur développement. Il y arrive en dernier un canal vertical (canal de Laurer) à fonction non définie.
La fécondation se fait par accolement réciproque.
L’œuf fécondé est entouré d’une coque et accompagné de nombreuses cellules vitellines. La reproduction s’effectue au niveau de l’hôte intermédiaire (pendant le cycle). Un œuf donnera alors de nombreux individus.
ζ\ Le cycle parasitaire.
Ce cycle comporte de nombreux stades : on parle alors de « développement emboîté ». Les diverses formes larvaires viennent du cycle théorique des trématodes (plusieurs stades larvaires avant le stade adulte).
L’œuf a une coque qui possède un opercule apical (et des cellules vitellines). L’éclosion donne une petite larve ciliée (larve miracidium) avec un cerveau rudimentaire (glandes céphaliques), deux protonéphridies et un grand nombre d’amas de cellules germinales. C’est un stade libre qui peut infecter un animal (mollusque). Il y a alors enkystement dans la glande digestive du mollusque : on passe au stade sporocyste. Cette dernière forme a la forme d’un sac à paroi souple avec des amas de cellules germinales qui vont se multiplier et donner naissance à un troisième stade larvaire (la rédie). Un sporocyste contient de nombreuses rédies. Ces rédies ont deux devenirs possibles :
donner des cercaires, ce qui est le 4ème stade larvaire,
ou donner des rédies filles, ce qui permet une multiplication du nombre de rédies.
Le stade cercaire possède, comme l’adulte, deux ventouses (dont une antérieure buccale), un cerveau rudimentaire et un appareil digestif à deux branches.
A ce stade, il y a sortie de l’hôte intermédiaire puis enkystement qui donne la forme métacercaire : c’est le stade infectant de l’hôte définitif, qui donnera l’adulte.
Un œuf donnera de nombreux individus grâce aux diverses multiplications larvaires asexuées du cycle.
Exemple : la petite douve du foie, Dicrocœlium dendriticum.
Cette douve vit dans les canaux biliaires du mouton. L’adulte mesure environ 10 millimètres de long et 2 à 3 millimètres de large. Il existe deux hôtes intermédiaires :
Un gastéropode terrestre (Hélix)
et une fourmi (Formica).
Les œufs sont rejetés avec les excréments du mouton, mangés par un gastéropode (avec une coquille blanche à bandes brunes). A l’automne, il y a éclosion des œufs àlarve miracidium mobile). Ces larves se dirigent vers la glande digestive où elles s’enkystent en sporocystes. Ces derniers donnent des cercaires (il n’y a pas de stade rédie). Les cercaires sortent du gastéropode pour être avalés par une fourmi. Il va y avoir enkystement dans la cavité générale des fourmis : c’est le stade métacercaire. Les fourmis vont alors avoir un comportement parasité et grimper sur des brins d’herbe pour être avalées par un mouton.
La petite douve peut infecter l’Homme par ingestion de foie de mouton mal cuit, mais c’est une infestation accidentelle.
Exemple : La grande Douve du foie, Fasciola hepatica.
L’adulte se trouve dans le foie de mouton. L’hôte intermédiaire est un gastéropode aquatique (Limnée) infesté par le stade miracidium (qui est libre et nageur dans le milieu aquatique).
La larve miracidium, par enkystement en sporocyste, donne des rédies. Selon les conditions de température, les rédies ont deux devenirs possibles : si l’eau a une température supérieure à 25°C, elles redonnent des rédies (rédies filles) ; si la température est inférieure à 25°C, on passe au stade cercaire.
Le stade cercaire se fixe et s’enkyste en métacercaire sur les plantes aquatiques comme le cresson. Si l’Homme consomme des végétaux souillés, il peut être contaminé et être atteint de distomatose. Toutefois, l’Homme n’est pas indispensable au cycle de Fasciola.
Exemple : la douve pulmonaire.
Cette douve provoque des bronchites sanglantes ressemblant à la tuberculose ou à la pneumonie. Son cycle fait intervenir : l’Homme, un mollusque (Melania) et un crabe (Potamon).
Le mollusque est le lieu de développement de stades larvaires, jusqu’au stade cercaire. Le crabe permet le passage du stade cercaire au stade métacercaire.
Exemple : Schisostome (bilharziose).
Ici, les sexes sont séparés. Les adultes vont dans le système veineux des mammifères. Il y a dimorphisme sexuel important : le mâle possède un canal gynécophore, une gouttière dans laquelle la femelle s’installe pendant l’accouplement.
L’hôte intermédiaire est un mollusque où la larve miracidium donne un sporocyste puis le stade cercaire (nageur) qui sera libéré. Les furocercaires vont contaminer l’Homme en pénétrant par la peau lors d’une baignade (15 minutes sont nécessaires pour qu’un furocercaire rentre complètement).
Dans ce cycle, il y a absence des stades rédies et métacercaires : c’est une diminution des formes larvaires. Le cycle devient plus rapide avec moins d’évènements hasardeux.
3\ Les Monogènes (= Polystomiens).
Les monogènes sont des parasites monoxènes et monogéniens (une seule forme larvaire). Selon les espèces, on peut avoir des parasites externes de poissons, de crustacés, de céphalopodes ou de batraciens. Généralement, ce sont des parasites provoquant peu de dommages. Ils sont surtout dangereux pour les élevages intensifs.
α\ Morphologie.
La bouche est antérieure ou ventrale. Il y a plusieurs ventouses : la ventouse antérieure est appelée « cotylophore » ; les autres ventouses sont postérieures, accompagnées de crochets.
On note la présence d’un canal génito-intestinal servant à évacuer le trop plein de cellules vitellines.
β\ Exemple : Polystoma integerrinum.
C’est un parasite de la grenouille rousse (Rana temporaria). Il y a un synchronisme entre les cycles biologiques de ces deux espèces (certaines phases du cycle sont conjointes). Au moment de la reproduction (ponte) de la grenouille, les Polystoma adultes pondent des œufs dans les urines (et sont évacués en milieu aquatique).
Ces œufs donnent une larve ciliée nageuse ; un oncomiracidium qui peut se fixer sur les têtards de grenouille rousse.
Si le têtard a plus de 10 jours, la larve gagne l’appareil digestif du têtard et va atteindre la vessie pour donner un adulte. L’adulte est apte à se reproduire au bout de trois ans, comme les batraciens.
Si la larve rencontre un têtard de moins de 7 à 10 jours, la suite du cycle parasitaire ne peut avoir lieu : pas d’infestation.
β\ Le tégument.
Le tégument est composé d’une cuticule épaisse permettant une protection face aux enzymes digestives de l’hôte. Cette cuticule est recouverte par des microtriches (épines). Elle repose sur la membrane basale. En dessous, on observe deux couches musculaires : une couche musculaire circulaire externe et une couche musculaire longitudinale interne. Sous les muscles, on trouve des cellules épidermiques profondes gardant des relations avec les couches superficielles du tégument.
γ\ Le système nerveux.
Le système nerveux est situé dans le scolex et est constitué de deux ganglions cérébroïdes présentant des prolongements antérieurs et postérieurs.
Les prolongements antérieurs s’unissent par une commissure circulaire où se situent deux ganglions dorsaux et deux ventraux.
De chaque ganglion part un cordon nerveux, à l’intérieur du strobile.
Vers l’arrière, on trouve une commissure avec deux ganglions latéraux d’où partent deux cordons latéraux dans le strobile.
A l’extrémité postérieure des proglottis, on a une liaison (commissure) qui relie les six cordons nerveux avec les deux ganglions.
Il n’y a pas d’organe sensoriel différencié mais de nombreuses terminaisons nerveuses aboutissent à la cuticule.
δ\ L'appareil excréteur.
Cet appareil excréteur est composé de 4 canaux excréteurs tout le long du strobile : deux ventraux et deux latéraux.
Dans la région postérieure de chaque proglottis, on a une anastomose qui réunie les canaux ventraux. Ils débouchent à l’extérieur, au niveau du dernier proglottis du strobile alors que les canaux dorsaux s’atrophient avant d’atteindre l’extrémité du strobile.
ε\ L’appareil reproducteur.
L’appareil reproducteur rappelle celui des trématodes ; il y a hermaphrodisme. Un pore génital est commun aux deux sexes : c’est l’atrium génital. L’hermaphrodisme est protandre. On trouve les appareils mâle et femelle dans le même proglottis.
Les proglottis antérieurs porteront l’appareil mâle.
Les proglottis moyens auront un appareil mâle et un appareil femelle bien développé.
Les proglottis âgés auront un appareil mâle dégénéré et un développement important de l’utérus qui se ramifie et va contenir de nombreux œufs en développement (5000 œufs par utérus).
ζ\ Classification.
La classification des cestodes est réalisée à partir de la structure du scolex, de l’appareil génital et sur les particularités du cycle parasitaire. On distingue deux sous-classes :
Les Cestodaires : ils n’ont pas de scolex.
Les Eucestodes : ils possèdent un scolex. Cette sous-classe regroupe deux ordres :
L’ordre des Cyclophyllidiens. Le scolex possède quatre ventouses avec des fibres musculaires radiaires.
L’ordre des Pseudophyllidiens. Le scolex présente deux dépressions (pseudobothridies), une dorsale et une ventrale. La musculature est peu différenciée.
η\ Développement.
Les cestodes sont dans le tube digestif de leur hôte définitif et s’y nourrissent par osmose et n’ont donc pas de tube digestif : ce sont des « osmotrophes ». Ils n’ont pas d’appareil respiratoire car ils ont une vie en anaérobiose.
Pour pouvoir réaliser tout leur cycle de développement, ils se sont glissés dans la chaîne alimentaire. Ils ont un grand pouvoir reproducteur ; ils sont composés d’un grand nombre de segments (proglottis) formés par strobilation, ce qui est assimilable à une reproduction asexuée (fournie par des entités reproductrices complètes).
Les proglottis présentent un hermaphrodisme protandre
La fécondation est réalisée quand un repli de l’animal met en relation des proglottis de sexe différent. A la suite de la fécondation, les cucurbitains donnent des millions d’œufs. Toutefois, tous les cestodes ne sont pas aussi féconds : de petites espèces compensent leur faible nombre d’œufs par une multiplication asexuée à l’état larvaire.
Un œuf fécondé donnera par divisions, un embryon entouré de 3 ou 4 blastomères. Le tout est entouré d’une coque. L’embryon développe trois paires de crochets : c’est la larve hexacanthe enveloppée par une coque (embryonophore). Embryonophore + embryon hexacanthe = oncosphère. Cette dernière peut être aquatique et libre et elle sera appelée larve coracidium.
Le cycle de développement ne se poursuit que si le stade oncosphère est ingéré. Les sucs digestifs détruisent la coque, cassent l’embryonophore et libèrent l’embryon. Ce dernier se fixe par les crochets, perfore l’épithélium et se dirige vers la musculature par la voie sanguine. Une fois dans les muscles, il y a perte des crochets. Il se forme alors une invagination qui donnera le futur scolex : c’est un cysticerque.
Le stade cysticerque est infestant. S’il rencontre un deuxième hôte, il se transforme en procercoïde puis en plérocercoïde.
Le cysticerque est une vésicule sphérique, creuse, avec un scolex invaginé. Pendant sa phase d’attente, le cysticerque s’enkyste dans les muscles.
La larve procercoïde est une larve allongée, dépourvue de cavité interne. Son corps présente une constriction délimitant deux parties : à l’avant, on a la future larve et la partie postérieure dégénère.
La larve plérocercoïde possède le scolex du vers adulte et un débutde segmentation. Le corps est allongé (plusieurs millimètres de long), d’une couleur blanchâtre qui est due à la présence de particules calcaires dans le parenchyme.
θ\ Cycles.
Ce vers mesure de 4 à 12 mètres de long et sa durée de vie atteint 30 ans et même plus. Son scolex est dépourvu de crochets mais il possède quatre ventouses. Les pores génitaux sont disposés irrégulièrement à droite ou à gauche le long du strobile. Les cucurbitains sont libérés au rythme d’une quinzaine par jour, de manière passive ou active (ils peuvent forcer le sphincter anal du sujet parasité). Les cucurbitains ont un utérus très ramifié (20 à 35 digitations chez le saginata). Dans chaque cucurbitain, on peut trouver jusqu’à 80 000 œufs. Les stades cysticerques se rencontrent dans la musculature des bovidés (c’est alors le Cysticercus bovis). L’infestation est possible par ingestion de viande de bœuf crue ou pas assez cuite.
Tænia solium.
Ce vers peut mesurer jusqu’à trois mètres de long (soit » 1000 proglottis). Le scolex possède une double couronne de crochets. Les pores génitaux alternent régulièrement le long du strobile. La fécondation se fait par un repli du strobile sur lui-même.Les cucurbitains se détachent par groupe de 5 ou 10 de façon passive. L’utérus comprend entre 10 et 12 digitations.Les formes larvaires sont dans la musculature du porc (cœur et langue). Les cysticerques sont appelés « Cysticercus cellulosae ».L’infestation est réalisée en mangeant de la viande de porc crue ou pas assez cuite. Le vers devient adulte en trois mois. L’Homme peut s’infester lui-même en ingérant des oncosphères par l’intermédiaire de mains souillées ou de remontée de cucurbitains dans l’estomac. C’est la cysticercose : cette maladie peut atteindre le cerveau ainsi que les organes sensoriels tels que les yeux.
Bothriocéphale : Diphyllobothrium latum.Ce vers peut atteindre 2 à 8 mètres et même parfois, 20 mètres. Le scolex est ovoïde et porte deux pseudobothridies (c’est un pseudophyllidé). On y trouve entre 3000 et 4000 anneaux avec un pore génital en position médiane. Les adultes se trouvent dans l’intestin de l’Homme, du chat, du chien, du renard. Les oncosphères sont éliminées avec les selles.La larve est ciliée, nageuse à larve coracidium. Ce stade larvaire va être avalé par un crustacé du genre copépode dans l’intestin duquel il perd sa ciliature et puis, pénètre dans la cavité générale. C’est alors une larve procercoïde.Le développement s’arrête et la larve vit aussi longtemps que le crustacé. Si ce dernier est capturé par des poissons carnassiers, le cycle continue. Si le copépode est ingéré par un poisson non carnassier, le cycle est bloqué et ne pourra reprendre que si la larve se retrouve finalement dans un poisson carnassier.Dans l’estomac du poisson carnassier, les larves entrent dans la paroi et vont se loger dans la musculature (surtout dans les flancs). Du stade procercoïde, on passe ou stade plérocercoïde qui est infestant pour l’Homme. Si cette dernière larve est mangée par un hôte définitif, elle donnera le stade adulte assez rapidement.Dans certains cas, le poisson carnassier peut être mangé par un autre poisson : les larves pleurocercoïdes ne restent alors pas dans l’estomac mais partent dans les viscères du dernier poisson. Là, elles pourront survivre pendant plusieurs années, sans grandir ni se différencier. Le cycle continue si ce poisson est mangé par un poisson carnassier…
La Ligule intestinale : Ligula intestinalis. La ligule adulte se trouve dans l’intestin d’oiseaux aquatiques piscivores (comme les cormorans ou les canards). Le premier hôte intermédiaire est un crustacé copépode. Le deuxième hôte intermédiaire est un poisson cyprinidé. C’est dans la cavité abdominale de ces poissons que les larves se rencontrent. Elles peuvent atteindre plus de 25 centimètres de long et il peut y avoir plusieurs larves dans un même poisson. Il va se produire une déformation importante de la partie ventrale : le corps s’alourdie et la capacité de nage s’en trouve diminuée. Ces poissons deviennent plus faciles à attraper par les oiseaux.Ce parasitisme entraîne une stérilisation des poissons car il n’y a plus d’espace libre pour le développement des gonades.
Tænia multiceps.Ce tænia vit dans l’intestin grêle. Sa forme larvaire est localisée dans le cerveau de mouton (c’est la forme cénure) dont la taille est celle d’un œuf de poule (6 à 8 centimètres). La présence de cette larve provoque des troubles de la mobilité : c’est la maladie du tournis. C’est sur la forme larvaire que vont bourgeonner de nombreux scolex, au niveau de la membrane proligère. La formation de nombreux scolex s’apparente à une multiplication asexuée.
Tænia échinocoque : Echinococcus granulus. On trouve ce vers chez les canidés. Il peut mesurer 3 à 4 centimètres de long ; il possède une double couronne de crochets et 3 à 5 proglottis pour le strobile. Les deux premiers proglottis sont en cours de maturation ; le troisième possède des organes génitaux formés ; les deux derniers contiennent des œufs fécondés.Les cucurbitains renferment chacun 300 à 800 œufs. Ces derniers sont libérés avec les excréments, puis ingérés par des herbivores. L’Homme peut être contaminé accidentellement par l’intermédiaire de crudités souillées ou bien, s’il touche un chien ayant portant le parasite (prurit anal). Le vers traverse la paroi intestinale et rejoint le foie de l’herbivore et là, se différencie en une boule de 20 centimètres de diamètre : le stade hydatide. Ce stade se développe lentement : 16 mois chez les ovins et les bovins ; 18 mois à 30 ans chez l’Homme. Dans l’hydatide, il y a un bourgeonnement de scolex à partir de la membrane interne (proligère) : on peut arriver à 400 000 scolex par centimètre cube. Chez l’Homme, il y a besoin d’une intervention chirurgicale. Les plus grands foyers de développement sont les lieux d’élevage intensif de mouton.
Echinococcus multilocularis (Echinococcus alveolaris). Ce vers est un parasite du renard (hôte définitif). L’hôte intermédiaire est le campagnol. L’Homme peut être hôte intermédiaire s’il consomme des baies sauvages souillées. Il existe une forme hydatide (dans le foie) qui provoque des nécroses hépatiques très graves.Chez l’Homme, cette maladie est l’échinococcose alvéolaire ; 200 cas étaient recensés en France, vers 1980.
Diphylidium cannium (cyclophyllidés).C’est un vers dont la taille varie entre 50 et 80 centimètres. L’adulte est dans l’intestin de chien. L’œuf se développe quand il est avalé par des larves de puces.La puce subit des mues ou des métamorphoses et le chien se contamine en ingérant des puces adultes.
II\ Les Pseudocœlomates.
Les pseudocœlomates ont leurs organes situés dans une cavité corporelle qui a des avantages réels. Celle-ci est appelée cavité viscérale ou primaire. Toutefois, le mésoderme ne participe que partiellement à la délimitation de cette cavité (du coté externe uniquement).
La cavité renferme quelques cellules amiboïdes. Le tube digestif et les gonades sont suspendus dans cette cavité.
On définit sept embranchements dont trois qui seront étudiés en cours : les Nématodes, les Nématomorphes et les Rotifères. Anciennement, les nématodes et les nématomorphes composaient le groupe unique des némathelminthes.
Les pseudocœlomates ont tous un plan d’organisation et des caractères semblables :
Ils sont tous plus ou moins vermiformes.
Leur corps est recouvert d’une cuticule.
La paroi du corps ne possède pas de couches musculaires circulaires et transversales.
La paroi du tube digestif est généralement simple (cellules épithéliales sur une couche) avec parfois une couche musculaire autour de la paroi.
Il n’y a ni système respiratoire ni système circulatoire.
Le système excréteur est le plus souvent protonéphridien.
Les pseudocœlomates présentent un cloaque où débouchent les systèmes digestif, urinaire et génital.
Toutefois, les nématodes femelles ont un gonopore séparé.
La plupart des pseudocœlomates présente un nombre défini de cellules dans chaque organe. à C’est l’eutélie. La croissance se fait grâce à l’augmentation du volume cellulaire et non du nombre de cellules. On pourra fréquemment observer des cellules géantes.
Toutefois, cette tendance limite les possibilités de régénération. En fait, cette tendance a été étudiée chez Cœnorhobditis elegans (génétiquement très connu, comme la drosophile) et il a été montré un même complexe de gènes homéotiques que chez la drosophile, la souris et l’Homme (HOM/HOX).
A\ Les Nématodes (semblables à un fil).
Chez les nématodes, on observe l’absence totale de cellule flagellée ou ciliée (même chez les spermatozoïdes). Les spermatozoïdes sont ronds ou coniques et se déplacent grâce à des mouvements amiboïdes.
Il existe plusieurs dizaines de milliers d’espèces (80 000) mais elles sont difficiles à identifier. Les nématodes sont souvent parasites de végétaux ou d’animaux (dont l’Homme) et provoquent des nématodoses (dangereuses).
D’un point de vue écologique, on les trouve sous toutes les latitudes (des glaciers jusqu’aux sources thermales) et ils présentent une grande uniformité structurale.
1\ Morphologie
Les nématodes sont des vers blancs à section circulaire, effilés aux deux extrémités Les mâles ont une taille comprise entre 12 et 15 centimètres alors que les femelles sont bien plus grandes. La bouche s’ouvre à l’extrémité antérieure et est entourée de trois lèvres (une dorsale et deux ventrales) portant des soies céphaliques à rôle sensoriel.
La femelle a une extrémité postérieure qui porte l’anus. Le mâle a une extrémité postérieure enroulée ventralement, en crosse, et qui porte, en position sub-terminale, un orifice sub-cloacal où l’on trouve des spicules sexuels copulateurs.
La femelle présente une constriction annulaire dans le tiers antérieur du corps et c’est à ce niveau que s’ouvre l’orifice génital ventral.
Lors de l’accouplement, le mâle enroule sa crosse autour de la femelle, dans le tiers antérieur.
2\ Tégument.
L’épiderme est recouvert par une cuticule épaisse, imperméable, pouvant avoir jusqu’à neuf couches cellulaires (dont trois couches de fibres obliques croisées). Ces fibres permettent de résister à la très forte pression interne car ils n’ont pas de musculature interne. Cette cuticule limite aussi les pertes par évaporation.
Sous la cuticule se trouve l’épiderme avec deux épaississements longitudinaux (un dorsal et un ventral) où sont localisés les cordons nerveux (un dorsal et un ventral). Latéralement (à gauche et à droite) on trouve deux gouttières au niveau desquelles on a les canaux excréteurs.
Le mésoderme est représenté par des cellules myo-épithéliales. Elles sont implantées dans le feuillet ectodermique externe ; elles vont définir la paroi externe de la cavité primaire (ou cavité viscérale) è la somatopleure.
Ces cellules sont sur une assise et forment quatre champs musculaires (deux dorsaux et deux ventraux). Ces champs sont délimités par quatre cordons (un dorsal, un ventral, un à droite et un à gauche). Ces cellules différencient des myofibrilles du côté de l’épiderme : c’est un dispositif original car d’habitude, ce sont les nerfs qui envoient des fibrilles vers les organes. La contraction de ces cellules donnera uniquement des enroulements.
3\ Les organes des sens.
Il existe des organes classiques mais aussi :
Des Amphides : invaginations cuticulaires dans la partie antérieure à rôle chimiorécepteur.
Les Phasmides : ce sont des organes sensoriels paires, situés latéralement en position post-annulaire.
Les organes sensoriels permettent de distinguer deux sous-groupes.
4\ Le système nerveux.
Le système nerveux des nématodes est rudimentaire, acculé ou inclus dans l’épiderme. Il est composé de centres nerveux localisés au niveau du collier péri-œsophagien. Ce collier émet des nerfs en direction des lèvres buccales et va émettre des troncs nerveux moteurs ou sensitifs. On distingue six nerfs dans la région antérieure et huit troncs nerveux (6 moteurs et 2 sensitifs) qui partent vers la partie postérieure.
5\ L’appareil excréteur.
L’appareil excréteur ne porte pas de protonéphridie. On a deux types distincts :
Chez les nématodes primitifs, on a une ou deux cellules géantes (les cellules Renette) situées ventralement à la jonction œsophage/intestin. Chaque cellule possède un pore excréteur en position antérieure.
Chez les formes plus évoluées, les cellules géantes s’atrophient et il y a formation de deux canaux excréteurs qui courent le long du corps ; un seul pore excréteur est présent en position antérieure.
6\ L’appareil digestif.
L’appareil digestif est pratiquement rectiligne et comporte cinq éléments principaux :
La bouche (en position terminale avant) est entourée par trois lèvres hémisphériques (une dorsale et deux ventrales).
La cavité (ou capsule) buccale est tapissée par une mince couche cuticulaire ; l’organisation est fonction du comportement alimentaire des différentes formes. Cette capsule buccale peut être armée de dents, denticules ou râpes. Chez les nématodes marins les plus primitifs, quatre formes existent :
Forme simple sans armature : elle permet l’absorption de nourriture liquide.
Forme conique sans armature : on la trouve chez les nématodes microphages.
Forme à armature réduite (denticules ou râpes) : elle est présente chez les mangeurs d’algues ou chez certaines formes mégalophages (qui mangent de tout).
Forme à armature développée : existe chez les nématodes prédateurs.
Le pharynx est musculeux à parois épaisses, tapissé d’une couche cuticulaire. C’est à ce niveau que l’on trouve des glandes à fonction anti-coagulantes (pour les formes parasites de vertébrés).
L’intestin est droit et mince (une seule couche cellulaire endodermique).
Le rectum est d’origine ectodermique car il est tapissé d’une couche cuticulaire. Les femelles ont un rectum terminé par un anus qui s’ouvre en position sub-terminale. Chez le mâle, le rectum débouche dans un cloaque où l’on trouve les spicules copulateurs. C’est ici que s’ouvrent les canaux déférents.
Les nématodes ingèrent souvent de la nourriture liquide, et, pour se faire, il existe chez eux, un dispositif pouvant contrebalancer leur pression interne importante. Ce dispositif est présent au niveau du pharynx et terminé par une valve. Au milieu du pharynx, on a une sorte de pompe pharyngienne :
D’abord, la partie antérieure se dilate : il y a aspiration de liquide; la valve terminale est fermée.
Ensuite, le pharynx se contracte : la partie antérieure va avoir un diamètre plus petit ; la valve postérieure s’ouvre et le liquide passe par cette valve.
7\ L’appareil génital.
Les nématodes sont des animaux gonochoriques.
L’appareil mâle :
Cet appareil est constitué d’un testicule tubulaire, filiforme, très long (1 mètre ou plus). Il est entouré sur lui-même et autour de l’intestin. Ce testicule se renfle dans la portion terminale et forme la vésicule séminale qui stocke les spermatozoïdes. Cette vésicule débouche dans le cloaque.
L’appareil femelle :
L’appareil femelle est composé de deux ovaires tubulaires filiformes (un à deux mètres). Ces ovaires se transforment ensuite en oviductes puis en utérus bien développés. Ils vont se rejoindre pour donner le vagin qui est beaucoup plus grêle. Il aboutit à l’orifice génital femelle (dans le tiers de la partie antérieure, ventral).
Les femelles fécondées pondent de 70 000 à 240 000 œufs par jour pendant 12 à 18 mois.
La fécondation est toujours croisée et interne grâce aux stylets copulateurs du mâle.
Les œufs sont pondus à différents stades selon l’espèce. La ponte peut donner :
Des œufs non segmentés.
Des œufs à segmentation débutée.
Des œufs à embryon complètement formé.
Il existe une exception au gonochorisme des nématodes chez le genre Rhabdite : l’hermaphrodisme est protandre, avec autofécondation.
La cuticule externe oblige l’accroissement à se faire par mues successives (en général, il y a quatre mues dans la vie d’un animal).
8\ Les grands groupes de nématodes.
On distingue deux principaux groupes :
Les Aphasmidiens : ils n’ont pas de phasmide et sont parasites.
Les Phasmidiens : ils possèdent deux phasmides et sont libres, vivant dans la terre ou dans la matière putréfiée ; sinon, ils peuvent être parasites de végétaux ou d’animaux.
9\ Ecologie et éthologie des formes libres.
Les formes libres représentent la moitié des nématodes. On les rencontre dans la plupart des habitats (eau douce, eau de mer, sol humide, mousse, matière organique en décomposition).
Souvent, les nématodes pullulent :
Dans les fruits pourris des vergers : on trouve plusieurs milliers d’individus d’espèces différentes.
Dans les milieux hostiles au développement de la vie. Exemple : l’anguille du vinaigre (Anguillula) se développe dans le vinaigre, avec 6 à 7% d’acide acétique pur. Elle se nourrit du cadavre des bactéries acétiques, responsables de la fermentation. Elle supporte des pH allant de 2,5 à 11,5.
10\ Ecologie et éthologie des formes parasites.
Généralement, en cas de parasitisme, il y a des modifications structurales importantes et présence d’une reproduction asexuée possible à l’état larvaire.
Ces modifications ne se voient pas chez tous les nématodes. Le développement des formes libres ou parasites est identique. Les parasites vont s’attaquer aux végétaux ou aux animaux.
a\ Les parasites de végétaux.
Ces nématodes sont des destructeurs redoutables des végétaux cultivés. Ils provoquent l’interruption de la croissance de la plante, une castration (par suppression des fruits et des graines), entraînent l’apparition de galles spécifiques. Les galles sont des kystes sur les tiges ou sur les racines où vivent les femelles qui se nourrissent de cellules géantes, produites par la plante parasitée.
b\ Les parasites d’animaux.
Exemple 1 : Enterobius vermicularis.
Ce parasite est responsable de l’oxyurose.
Les adultes vivent et s’accouplent dans le cæcum digestif de l’Homme, pouvant provoquer l’appendicite. Après accouplement, les femelles vont dans le rectum, s’y fixent et pondent. Il y a alors démangeaisons ou prurit anal. Les œufs (de 50 à 60µm) restent collés dans l’anus. Ils donnent les embryons qui sont directement infestant.
L’enfant se contamine en portant les mains (souillées) à la bouche (c’est une auto-infestation ou parasitose des mains sales), ou en inspirant des poussières contenant des œufs.
Les œufs, une fois dans le tube digestif vont subir l’action des sucs digestifs qui vont casser la coque et ainsi, libérer les larves qui passent au stade adulte en une trentaine de jours. Les adultes se nourrissent des bactéries du tube digestif et ne sont pathogènes que lorsque leur population augmente trop fortement et provoque des occlusions du tube digestif.
Exemple 2 : Trichurus trichuria (monoxène).
Ces vers sont des parasites des cæcums digestifs. Ils ont une partie antérieure effilée, implantée dans la muqueuse digestive des mammifères (la partie postérieure est libre). Ce sont des hématophages. Une centaine d’individus consomment 50 millilitres de sang par jour.
Les œufs pondus ne donnent pas directement des larves (en restant à l’intérieur). Pour la suite de leur développement, un séjour de trois semaines à l’extérieur est obligatoire.
La durée de vie de l’adulte est de cinq ans. Les femelles donnent 10 000 œufs par jour et l’infestation se fait par l’intermédiaire de boissons et de légumes mal lavés.
Les œufs donnent des adultes en un mois.
Exemple 3 : Ascaris.
Les larves d’ascaris font d’importants déplacements dans l’organisme parasité : migration dans l’hôte (à cycle avec migration).
Les lombricoïdes provoquent l’ascaridiose humaine.
Les adultes s’accouplent et pondent dès l’intestin grêle. La femelle donne 240 000 œufs par jour. Ces derniers seront évacués avec les excréments et donnent des larves infestantes au bout de 30 à 40 jours si la température externe est voisine de 30 degrés, avec des sols humides et ombragés.
L’infestation est réalisée par ingestion d’aliments souillés. Après la digestion de la coque, la larve va migrer dans l’organisme. Les larves traversent d’abord l’épithélium digestif avant d’atteindre le foie par voie sanguine. Elles y restent pendant trois à quatre jours puis, gagnent le cœur droit par la circulation veineuse puis rejoignent les poumons par les artères pulmonaires et y restent environ une semaine. Elles vont y subir deux mues. Elles remontent ensuite les voies respiratoires (bronchioles, bronches, trachée) et arrivent au niveau du carrefour bucco-pharyngé et prennent alors la voie digestive et rejoignent le grêle où elles deviendront adultes. La migration dure environ 15 jours. Après le grêle, les larves passent au gros intestin, puis au rectum où elles sont matures sexuellement.
L’homme est le seul réservoir de ce parasite et cette maladie touche environ ¼ de la population mondiale, surtout dans les pays pauvres.
Les symptômes observés sont : des occlusions intestinales, des invaginations intestinales (et des étranglements de ce tube digestif à hernies), des péritonites aiguës et des dégâts dans le foie (pancréatites). De plus, ces ascaris rejettent des substances toxiques pour le système nerveux de l’Homme. D’autres vertébrés or l’Homme peuvent être parasités par pratiquement la même espèce (cheval, porc, chien, chat).
Exemple 4 : Trichinella spiralis (hétéroxène).
On trouve ce parasite dans l’intestin grêle de nombreux animaux (chien, chat, rat, porc, sanglier, phacochère, Homme). Les femelles pénètrent dans la muqueuse intestinale et y pondent deux larves par heure pendant les vingt-huit jours de leur vie.
Les femelles sont vivipares et donnent des larves qui gagnent le cœur droit par le liquide lymphatique puis, les poumons, passent dans le cœur gauche et seront distribuées dans tout l’organisme par la circulation aortique. Ces larves vont se fixer dans les muscles striés et s’enkyster pendant 12 à 18 mois. Les kystes se calcifient et sont infestant. Les Hommes se contaminent en consommant de la viande mal cuite.
Chez les rats, l’infestation est propagée par le cannibalisme caractérisant cette espèce : l’hôte intermédiaire et l’hôte définitif peuvent être de la même espèce. Dans ce cas, on parle alors de cycle auto-hétéroxène.
Exemple 5 : Wuchereria bankrofti (Filaire de Bancroft).
Les adultes de ce parasite vivent dans les vaisseaux lymphatiques. Le mâle fait environ 4 centimètres et la femelle mesure aux alentours de 8 centimètres. Les larves circulent dans le liquide lymphatique et migrent périodiquement dans les vaisseaux sanguins périphériques selon un rythme nycthéméral (jour/nuit) correspondant à la sortie de l’insecte vecteur (Anophèle : moustique). Grâce aux piqûres, les moustiques pompent le sang de vertébrés alors que les larves se concentrent sur les pièces buccales du moustique, Elles seront transmises à la victime suivante par une nouvelle piqûre. Les larves deviennent adultes en trois mois. Les parasites sont surtout dans les zones tropicales (Afrique, Amérique du sud, Asie).
Ce parasite provoque l’éléphantiasis : les membres inférieurs deviennent énormes à cause de la présence du parasite dans le système lymphatique de ces membres. Le scrotum peut aussi être atteint.
B\ Les nématomorphes.
Les nématomorphes sont des vers longs (environ 1,5 mètre) qui ressemblent aux nématodes. Leur intestin est réduit, les larves sont parasites alors que les adultes sont aquatiques libres.
La vie adulte est brève et ces adultes ne se nourrissent pas : l’anus et la bouche sont non-fonctionnels. La larve va donc se nourrir par osmose, au travers du tégument.
Le système nerveux est intra-épidermique ; canaux excréteurs et protonéphridies sont absents ; on note la présence de cellules myo-épithéliales sur un seul champ ventral. Les sexes sont séparés ; il y a un dimorphisme sexuel ; la fécondation est interne.
On trouve environ 250 espèces de nématomorphes, regroupées en deux ordres : les Gordiens (larves parasites d’insectes en eau douce) et les Nectonématoïdes (parasites de crustacés, marins).
1\ Les Gordiens.
Chez les gordiens, le pseudo-cœlome est pratiquement rempli par du mésenchyme.
Exemple : Paragordius tolosanus.
Ce parasitepossède deux hôtes intermédiaires.
Les œufs donnent des larves qui vont au fond de l’eau. Elles seront ingérées par une larve d’insecte névroptère (Sialis) qui doit être mangée par un carabe (coléoptère). Une fois dans ce carabe, la larve se métamorphose en un vers adulte, libre. Ce dernier pourra réaliser la fécondation.
2\ Les Nectonématoïdes.
Les nectonématoïdes sont parasites de crustacés. Les adultes sont libres et pélagiques ; mesurent environ 20 centimètres de long. On note la présence d’une double rangée de soies sur le corps. Ces soies favorisent la nage par ondulation. Le pseudo-cœlome n’est pas comblé par du mésenchyme.
Exemple : Nectonema.
C\ Les Rotifères.
Les rotifères ont une taille généralement inférieure à celle des ciliés (ils dépassent rarement deux millimètres). Leur corps est non-segmenté et la partie antérieure du corps est pourvue d’un appareil rotateur cilié (caractéristique de cet embranchement).
1\ L’appareil rotateur.
Cet appareil est constitué par un ou deux anneaux de cils entourant une zone centrale déprimée en entonnoir (l’aire buccale). Au fond de cette aire s’ouvre la bouche. Cet appareil sert à la locomotion et à la nutrition. Il est très développé, ou réduit, ou absent, pour des formes de rotifères semi-terrestres.
La couronne extérieure postérieure est appelée paratroque (ou cingulum). La couronne interne antérieure est appelée prototroque ou trochus.
Sur la face dorsale, on peut trouver des tentacules garnis de soies sensorielles tactiles (le nombre de tentacules est fonction de l’espèce).
2\ Le pied.
La région postérieure est appelée « le pied ». Celle-ci est terminée par deux orteils plus ou moins longs entre lesquels débouchent les glandes pédieuses qui sécrètent un liquide visqueux.
Chez certaines espèces, les orteils forment des ventouses ou des disques adhésifs qui servent aux déplacements ou à la fixation de l’animal un substrat dur.
Chez les espèces pélagiques, le pied peut être réduit ou absent. Il est très développé chez les formes primitives qui sont rampantes.
3\ Paroi et musculature.
La paroi des rotifères est constituée par une cuticule (épiderme simple avec quelques faisceaux musculaires). La couche cuticulaire peut être très épaisse et divisée en plaques : on parle alors de « cuirasse » ou de lorica.
L’épiderme du pied (glandes pédieuses) sécrète une substance pour la synthèse de tubes chez les rotifères fixés. Cet épiderme donne chez les formes pélagiques, une substance gélatineuse.
La musculature est essentiellement constituée de faisceaux circulaires, longitudinaux et discontinus. Il existe des muscles rétracteurs du pied et de l’appareil rotateur.
Il existe un organe rétro-cérébral dans la région antérieure (au niveau du système nerveux central) qui a la forme d’un sac ouvert à l’extérieur. La fonction de cet organe est inconnue.
4\ L’appareil digestif.
La bouche s’ouvre au fond de l’aire buccale (antérieure). Celle-ci communique avec un pharynx de deux manières :
Directement chez les espèces prédatrices.
Par l’intermédiaire d’un tube buccale à paroi interne ciliée.
Le pharynx est une chambre musculaire possédant un appareil masticateur (le mastax) qui est caractéristique de l’embranchement. Le mastax est formé de pièces mobiles d’origine cuticulaire. Les mâchoires sont appelées « tropi ».
On peut distinguer sept pièces cuticulaires principales : le fulcrum, les ramus (´2), les uncus (´2), les manubrium (´2).
Les ramus et le fulcrum constituent la mâchoire inférieure alors que les uncus et les manubriums constituent la mâchoire supérieure. Chez les espèces prédatrices, cet appareil peut faire saillie par l’orifice buccal pour permettre la capture et la dilacération des proies. Les pièces de cet appareil ont une morphologie différente, comme la formation des pinces ou des pièces perforantes.
Au niveau du pharynx, on trouve des glandes salivaires (entre deux et sept en fonction des espèces). L’œsophage est court et cilié. L’estomac est glandulaire ; on y trouve deux glandes gastriques. L’intestin est court, suivi d’un rectum qui débouche dans un cloaque. L’orifice cloacal est dorsal, au niveau de la descente du pied.
5\ L’appareil excréteur.
L’appareil excréteur est formé par deux protonéphridies. Les canaux en partant débouchent dans une vessie contractile (ou urocyste). Elle débouche ventralement dans le cloaque. Chez certaines espèces, la vessie est absente : ce sont alors les canaux qui débouchent dans le cloaque. Cet appareil contrôle la pression interne et joue donc un rôle osmo-régulateur.
6\ Système nerveux et organes des sens.
Le système nerveux est composé par un volumineux ganglion cérébral. De ce ganglion partent deux nerfs ventraux et deux terminaisons nerveuses secondaires vont innerver l’appareil rotateur, les yeux, la musculature et partent vers le corps.
Les organes sensoriels se situent au niveau de la double couronne ciliaire de l’appareil rotateur. On distingue trois types d’organes : les chémorécepteurs, les tangorécepteurs (rôle tactile), les photorécepteurs.
Les organes sensoriels sont : des soies, des papilles, des fossettes ciliées. On trouve aussi deux yeux qui vont fusionner en un œil unique rouge vif.
7\ L’appareil reproducteur.
Les sexes sont séparés (gonochorisme) et le dimorphisme sexuel est très marqué (les mâles sont plus petits que les femelles). Pour de nombreuses espèces, la forme mâle n’a jamais été découverte.
L’appareil mâle:
Cet appareil est constitué d’un testicule (donc impair) poursuivit par un canal déférent qui s’ouvre au niveau du pied. Il peut y avoir formation d’une papille à l’ouverture, représentant un pénis.
L’appareil femelle:
Cet appareil est formé d’un ovaire en position ventrale, suivie d’un oviducte qui débouche dans le cloaque. L’ovaire est composé de deux parties : la partie antérieure comprend les ovules alors que la partie postérieure à un rôle vitellogène. On observe donc une séparation des fonctions gamétogènes et vitellogènes.
8\ Systématique.
Les Rotifères sont divisés en trois ordres :
L’ordre des Seisonidés.Dans ce groupe, on trouve quelques espèces marines dont certaines qui sont épizoïques (vivant fixées sur d’autres organismes). Leur reproduction est bisexuée, sans parthénogenèse.
L’ordre des Bdelloïdés.Les bdelloïdés colonisent les mousses, les lichens d’eau douce. Ils sont nageurs ou rampants. On ne connaît pas les formes mâles et il y a parthénogenèse thélytoque (femelle à femelle), indéfinie et obligatoire.
L'ordre des Monogonontes.Les monogonontes vivent dans les eaux douces, saumâtres, dans les mousses, les lichens. Ils peuvent être nageurs ou fixés.
9\ Mode de vie.
Actuellement, on connaît environ 2000 espèces. On les trouve dans les différents milieux de vie mais particulièrement en eau douce et dans les mousses et lichens. On note quand même la présence de quelques formes parasites de végétaux et d’animaux.
Les formes aquatiques sont surtout benthiques et se déplacent à la recherche de nourriture. Les autres formes sont fixées (généralement sur des algues). Les formes planctoniques ont une morphologie externe modifiée par les conditions du milieu.
Pour une même espèce, on va avoir une morphologie différente selon le milieu de vie, ce qui entraîne des difficultés de détermination.
Les rotifères mangent des animaux, des végétaux (souvent de petite taille) qui seront attirés par la (les) couronne(s) ciliaire(s). Le mastax, chez les formes prédatrices est la première manifestation de la fragmentation des aliments dans le tube digestif.
10\ Reproduction.
Les œufs ont une segmentation totale et égale.
Chez les Seisonidés, la reproduction est simple, normale. Il n’y a jamais de parthénogenèse. Chez les Bdelloïdés, toutes les femelles donnent des œufs qui se développent seulement par parthénogenèse. En revanche, les Monogonontes ont une reproduction sexuée compliquée (avec trois sortes d’œufs). Il y a alternance de générations parthénogénétiques et d’une génération sexuée.
Les femelles parthénogénétiques sont appelées « femelles amictiques ». Elles sont diploïdes et ne peuvent s’accoupler. Elles donnent des embryons à développement immédiat ne subissant pas la réduction chromatique. Ces embryons donnent des femelles diploïdes. Sous l’influence de certaines conditions du milieu (photopériode, température, pH, densité de population) apparaissent des femelles fécondables (« femelles mictiques »). Ces dernières vont donner des ovules qui émettent deux globules polaires. Si les ovules sont non fécondés, on aura des mâles haploïdes. Ces mâles pourront s’accoupler avec les femelles mictiques. La fécondation aboutit à des œufs à coquille épaisse à « œufs de durée ». Ces œufs peuvent supporter l’hiver. Quand ils se trouvent dans de bonnes conditions, ils se développent et produisent des femelles amictiques.
Les rotifères peuvent être dits monocycliques quand ils présentent plusieurs générations parthénogénétiques pendant la même saison et une génération sexuée à l’automne. Les rotifères polycycliques ont au moins deux périodes de reproduction sexuée (automne et printemps).
Pour tous, à la belle saison, il y a succession de femelles amictiques (diploïdes).
Il existe des affinités nématodiennes : symétrie bilatérale, pseudo-cœlome, cuticule, absence d’appareil respiratoire et circulaire.
Il existe aussi des différences fondamentales avec les mêmes nématodes : les nématodes ont une croissance discontinue par mues, ils n’ont pas de formations ciliaires ni d’appareil excréteur de type protonéphrien.
Nématodes et rotifères n’ont donc pas d’ancêtre commun.
Par contre, on trouve des ressemblances remarquables avec les plathelminthes. Le système excréteur est proche, il y a séparation des fonctions gamétogènes et vitellogènes. On trouve les mêmes modalités de développement des rotifères et des turbellariés. Il y a la présence d’une ciliature assurant la locomotion. On peut aussi comparer les pièces du mastax et les pièces du pharynx de certains turbellariés.
Une parenté entre turbellariés et rotifères est donc probable.
Chapitre 4, partie 1 : Les Métazoaires Triploblastiques Cœlomates.L’embranchement des annélides.
Les annélides sont des protostomiens, hyponeuriens à symétrie bilatérale. Leur corps est constitué de métamères (unités anatomiques) disposés les uns à la suite des autres. Tous les métamères de la région moyenne sont à peu près identiques : on parle alors de métamérie homonome.
Le segment antérieur est le prostomium et le segment postérieur est le pygidium : ils ne sont pas métamérisés car ils n’ont pas de vésicule cœlomique.
La chaîne ganglionnaire est ventrale, traverse tous les métamères de l’avant vers l’arrière et dans chaque métamère, on trouve une paire de ganglions nerveux.
L’appareil excréteur est métamérisé, constitué d’une paire de néphridies par segment.
L’appareil circulatoire est clos.
Le tube digestif est complet et bien différencié.
Le développement des œufs se fait par segmentation inégale, spiralée. Le développement embryonnaire donne, après la gastrulation, une larve nageuse (larve trocophore)
I\ La classe des Polychètes.
Les polychètes portent sur chaque segment, des parapodes (extensions latérales locomotrices) où sont implantées des soies chitineuses. Ils sont presque tous marins et les sexes sont séparés (gonochorisme).
A\ Morphologie externe.
La taille varie de quelques centimètres jusqu’à trois mètres. Le corps comprend trois parties :
La région céphalique (ou prostomium) : cette région porte des appendices sensoriels comme les yeux (au nombre de deux) rudimentaires et sessiles. Ils portent aussi des antennes, des palpes (une paire). Les antennes et palpes assurent les fonctions tactiles et gustatives.
Le soma : le soma comprend un grand nombre de segments identiques. Il commence par un métamère particulier : le péristomium. Ce dernier provient des la fusion des deux premiers métamères. Il entoure la bouche qui s’ouvre légèrement sur la face ventrale. On y trouve quatre cirres tentaculaires sur la face dorsale (à gauche et à droite). L’innervation de ces tentacules et des cirres est assurée par un ganglion de la chaîne ventrale.
La région caudale ou pygidium : c’est en avant du pygidium que les nouveaux métamères se forment. Le pygidium porte un anus en position terminale et deux grands cirres.
Les parapodes sont constitués de deux rames :
Le notopode (rame dorsale) comprend un mamelon sétigère qui porte les soies. Ce dernier est encadré par deux languettes parapodiales (une dorsale inférieure et une dorsale supérieure). Dorsalement, on trouve un cirre dorsal.
Le neuropode (rame ventrale). Cette rame est constituée d’un mamelon sétigère plus développé que le précédent : on a ainsi une languette parapodiale ventrale. Le neuropode va porter un cirre ventral.
Les rames sont soutenues par un acicule.
B\ Cœlome, métamérie et tégument.
Chaque métamère est constitué de deux vésicules cœlomiques. Celles-ci sont en contact dans le plan médian par leurs deux feuillets splanchnopleuraux. Cet accolement donne le mésentère. Les parois cœlomiques de deux métamères consécutifs sont accolées et forment un dissépiment. La paroi du corps est formée d’une cuticule constituée de deux couches cutinisées. Elles sont striées et perpendiculaires.
Sous la cuticule, on trouve un épiderme monostratifié et une membrane basale d’importance variable. Cet épiderme renferme des cellules à mucus utilisées chez les espèces tubicoles pour synthétiser un tube membraneux ou calcaire.
C\ L’appareil digestif.
L’appareil digestif commence par une bouche qui porte intérieurement une trompe dévaginable qui peut être inerme ou armée chez les espèces prédatrices. Dans ce dernier cas, on aura apparition de mâchoires à l’extrémité de la trompe et de paragnathes sur les cotés.
Les mâchoires servent à la capture. Une fois la proie attrapée, la trompe s’invagine et les paragnathes vont triturer cette proie.
Cet appareil se continue par une cavité buccale avec des glandes salivaires, puis un œsophage, un intestin (rectiligne) qui débouche à l’extérieur par un anus au niveau du pygidium.
D\ L’appareil circulatoire.
L’appareil circulatoire est clos, composé de deux vaisseaux médians (un dorsal et un ventral) réunis dans chaque segment par une paire d’anses vasculaires. Dans le tronc dorsal, le sang circule d’arrière en avant et c’est l’inverse pour le tronc ventral. Chez beaucoup de polychètes, le sang est coloré en rouge par des substances oxydables comme la chlorocruorine et/ou l’hémoglobine.
E\ L’appareil respiratoire.
La respiration est surtout cutanée et se fait particulièrement au niveau des parapodes. Chez certaines formes, il existe des branchies (exempl : l’arénicole) ou des extensions en panache rencontrées chez les sabelles et les serpules.
F\ L’appareil excréteur.
La communication entre le cœlome et le milieu extérieur se fait par les néphridies, au nombre d’une paire par segment. Chez les larves, les néphridies sont absentes, précédées par des protonéphridies. Chez les adultes, les néphridies comprennent un pavillon cilié ouvert dans la cavité cœlomique (= néphrostome). Du pavillon part un petit canal glandulaire qui traverse le dissépiment : chaque néphridie chevauche deux segments consécutifs. Ce canal glandulaire s’élargie pour donner une vessie qui débouche à l’extérieur (au niveau du segment n+1) par le néphridiopore.
Chez de nombreuses espèces, le néphrostome ne forme pas de pavillon et est donc fermé. Quand ce pavillon est absent, on parle alors de néphridium. D’autres organes participent à l’excrétion comme la région postérieure de l’intestin et le tissu chloragogène.
G\ Système nerveux et organes des sens.
Chez les polychètes errantes, on trouve de nombreux organes :
Tactiles : situés au niveau des tentacules et des palpes céphaliques.
Nucaux : situés à la base du prostomium, chargés d’apprécier la qualité de la nourriture.
Yeux : situés au niveau de la région céphalique ou dans d’autres régions du corps. Ces yeux sont plus évolués que ceux des planaires. Le tégument à ce niveau est transparent, permettant ainsi l’entrée de lumière.
Le système nerveux est composé d’une succession de ganglions. Les premiers ganglions (cérébroïdes) sont soudés et forme une masse unique. Ils vont innerver les organes sensoriels céphaliques (palpes, tentacules, yeux et organes nucaux). Les ganglions sont sur la face dorsale. Il se forme à l’arrière des ganglions céphaliques un collier péri-œsophagien à la suite duquel on trouve le ganglion sous œsophagien, situé dans le péristomium, sur la face ventrale. Ce dernier vient de la soudure des ganglions nerveux des deux premiers métamères. Il en part la chaîne nerveuse, constituée de deux cordons nerveux longitudinaux. Sur ces deux cordons, on trouve, dans chaque métamère, une paire de ganglions réunis par de petites commissures.
Chez les formes primitives, la chaîne nerveuse centrale est constituée de quatre cordons : on parle alors de disposition tétraneure.
H\ L’appareil reproducteur.
Les polychètes sont, pour la plupart, gonochoriques. Les organes génitaux ne sont pas bien différenciés. Les gonades sont de simples différenciations du revêtement péritonéal du cœlome (la splanchnopleure). Les produits génitaux tombent dans le liquide cœlomique. Chez le mâle, on obtient des spermatogonies et des ovogonies chez la femelle. Chez les mâles, les spermatogonies se multiplient et forment une masse glandulaire. Ces dernières seront libérées à l’extérieur par des canaux cœlomoductes. Quand ces cœlomoductes sont absents, les spermatogonies utilisent les canaux néphridiens ou bien, sont libérées par rupture du tégument.
I\ Reproduction et développement.
La fécondation est externe. La majorité des polychètes est ovipare mais il existe quelques formes vivipares. La maturité sexuelle s’accompagne de modifications morphologiques et comportementales : c’est la métamorphose ou épitoquie. Cette métamorphose entraîne des modifications surtout dans les segments postérieurs où sont stockés les gamètes. Les parapodes de ces segments développent des dilatations lamellaires. Les soies vont se développer. Dans la région antérieure, il y a aussi des modifications comme une hypertrophie des yeux et une régression des palpes et des antennes. L’épitoquie s’accompagne aussi de modifications comportementales : il y a un changement complet du milieu de vie. Par exemple, la Néréis, benthique, devient pélagique et l’on va parler d’Hétéronéréis.
Les mâles et les femelles nagent, remontent à la surface et libèrent les produits génitaux (c’est l’essaimage). L’essaimage s’effectue à des périodes bien déterminées (avec les phases lunaires). Après la reproduction, les mâles meurent. Les œufs vont se segmenter, donner une gastrula, puis, une larve trocophore ciliée, en forme de toupie, nageuse et se nourrissant de petites proies.
L’appareil digestif est différent : on a une bouche, un estomac et un intestin qui s’ouvre à l’extérieur, au niveau de l’anus. Le mésoderme est indifférencié ; au niveau de l’intestin, il va donner le mésoblaste par bourgeonnement ; les îlots mésodermiques se creusent en vésicules cœlomiques.
Chez les polychètes, il peut aussi exister une multiplication asexuée qui est présente sous diverses modalités :
Gemmiparité : il y a formation de bourgeons qui, chacun, donneront un individu adulte. Le bourgeonnement peut se situer à différents endroits du corps d’un adulte.
Scissiparité : des fragments d’un adulte pourront régénérer les parties manquantes. Exemple, Dodecaceria : chaque métamère peut donner un animal entier.
Schizogamie : elle est observée chez les polychètes libérant la partie postérieure du corps. La partie antérieure va alors bourgeonner et régénérer un individu entier.
J\ Ecologie et systématique.
Chez les polychètes, il existe des formes libres, ectoparasites, endoparasites ou bien commensales (vivant associées avec d’autres espèces, mais pas parasites).
Ectoparasites : ces formes parasitent les branchies de homards.
Endoparasites : ces formes parasitent d’autres polychètes.
Commensales : ces formes s’associent avec des annélides ou bien des éponges.
Libres : ces formes sont marines ou d’eau saumâtre. Il existe quelques formes d’eau douce (dulçaquicoles).
On va ensuite diviser les polychètes en formes errantes et sédentaires :
Le groupe des polychètes errantes : 17 familles.
Dans ce groupe, on trouve les Néréidés. Elle est caractérisée par un grand prostomium, quatre yeux, deux antennes (ou tentacules) et deux palpes. On y trouve une trompe dévaginable avec deux mandibules et de petites dents cornées.
L’exemple des Aphroditidés : ils sont caractérisés par un corps large et court. Sur la face dorsale se différencient des cirres en forme de lame aplatie, « les élytres ».
Le groupe des polychètes sédentaires :
Ils ont deux régions au niveau du métasoma (région moyenne) : un thorax et un abdomen. La tête est souvent petite et donc peu différente du reste du corps. Les parapodes de la région moyenne sont dépourvus d’acicules. Sur ces parapodes, on a des soies en crochet au niveau des rames ventrales. On trouve aussi des branchies réparties selon une région déterminée (selon l’espèce). La trompe est sans mâchoire. Ils vivent le plus souvent dans des tubes (espèces tubicoles) et ce groupe comprend 21 familles.
Exemple des Arénicolidés. Ils ont des parapodes biramés ; les branchies sont situées sur les segments abdominaux des parapodes (exemple : Arenicola marina qui vit dans le sable, dans un tube en « U »).
Exemple des Sabellidés. Cette famille présente de longs filaments branchiaux formant une couronne tentaculaire qui peut être soit circulaire, soit en spirale. Ils vivent dans des tubes membraneux, souples et implantés verticalement dans le sable.
Exemple des Serpulidés. Ils vivent dans des tubes calcaires souvent spiralés. Ces tubes sont généralement fixés sur des coquilles de bivalves.
II\ La classe de clitellates.
Le groupe des clitellates comprend les oligochètes et les achètes. Les espèces de cette classe n’ont plus de parapodes. Ils présentent un renflement glandulaire se développant en période de reproduction, dans le tiers antérieur du corps : c’est le clitellum. Ce dernier se situe sur la face dorsale. Chez les lombrics, le clitellum occupe du 33ème au 38ème anneau (qui sont dans ce cas de vrais métamères). Les clitellates sont des hermaphrodites à développement direct s’effectuant dans un cocon, sans larve trocophore.
A\ Les Oligochètes.
1\ Morphologie.
La taille des oligochètes est variable : de quelques centimètres à 3 mètres dans certains cas. Par exemple, le lombric est généralement constitué d’une centaine de métamères. L’annélation externe correspond à la métamérie. On y retrouve les différentes parties du corps des polychètes (prostomium, péristomium, soma, pygidium). Contrairement aux polychètes, les soies sont insérées dans le tégument. Chaque métamère porte quatre faisceaux de soies.
2\ Le tégument.
Le tégument des oligochètes comprend un épiderme simple, constitué de trois catégories cellulaires : des cellules épithéliales, des cellules muqueuses (mucocytes), des cellules sensorielles. L’épiderme est recouvert d’une fine couche cuticulaire qui donne des reflets irisés au lombric.
Il y a modification du tégument au moment de la reproduction. Ce dernier présente un renflement glandulaire du à la multiplication des cellules muqueuses de l’épiderme.
Sous cet épiderme, on trouve deux couches de fibres musculaires superposées (une circulaire et une longitudinale). Ces couches de fibres musculaires sont réparties en quatre champs : un dorsal, un ventral et deux latéro-ventraux.
3\ Le cœlome.
Le liquide cœlomique, blanchâtre, contient des cœlomocytes à fonction phagocytaire (défense contre les bactéries) ou à fonction nutritionnelle. Le cœlome communique avec la surface corporelle par l’intermédiaire de pores cœlomiques médio-dorsaux.
Au niveau du tissu péritonéal, situé autour du tube digestif, on trouve des cellules de grande taille constituant le tissu chloragogène. Ces cellules sont chargées du métabolisme du glycogène et vont intervenir dans l’excrétion des déchets azotés.
4\ Le tube digestif.
Après la bouche, on trouve une région orale située du segment 1 à 3, puis, un pharynx (segments 4 et 5). Ce pharynx comprend un renflement dorsal dévaginable (le bulbe pharyngien). Ensuite vient un œsophage dans les segments 6 à 13 qui présente des différenciations suivant le mode d’alimentation. Chez les oligochètes limicoles, la paroi interne sera ciliée. Chez les terricoles, l’épithélium est non-cilié.
Après l’œsophage, chez les terricoles, on trouve un jabot (des segments 14 à 16) qui sert à stocker les aliments, succédé par un gésier (segments 17 à 19) permettant la trituration des aliments. Après le gésier, on a un intestin rectiligne se terminant par un anus. Cet intestin peut présenter une invagination médio-dorsale appelée typhosole. Le typhosole augmente la surface intestinale et est rempli par un tissu chloragogène.
5\ L’appareil circulatoire.
L’appareil circulatoire des oligochètes est semblable à celui des polychètes (clos). On y trouve un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral. Ces deux vaisseaux sont reliés par des anses latérales (au niveau de chaque métamère). Dans la région antérieure, les anses vont être contractiles et prendre le nom de « cœurs latéraux ». Ces « cœurs » se contractent rythmiquement mais de manière asynchrone. La contraction favorise le mouvement du flux sanguin. Chez les oligochètes primitifs, le sang est incolore. Quand on passe à des espèces un peu plus évoluées, on note la présence d’érythrocruorine (proche de l’hémoglobine).
6\ L’appareil respiratoire.
La plupart des oligochètes n’ont pas d’appareil respiratoire différencié. Les échanges gazeux se font alors sur toute la surface du corps, par simple diffusion pour les espèces de petite taille. Pour les espèces de grande taille, l’épiderme sera traversé de petits capillaires.
7\ L’appareil excréteur.
Cet appareil est semblable à celui des polychètes, avec une paire de néphridies par métamère. Les canaux sont plus longs que chez les polychètes.
8\ Système nerveux et organes sensoriels.
Le système nerveux rappelle en tous points celui des polychètes sauf le cerveau qui est plus simple et les organes sensoriels bien différenciés qui sont absents.
Au niveau de la chaîne nerveuse ventrale, de chaque ganglion partent trois paires de nerfs segmentaires : une paire vers la région antérieure de chaque segment et deux paires vers la partie postérieure du même segment. Les nerfs segmentaires assurent l’innervation de l’épiderme.
On note la présence de fibres géantes, multicellulaires, dont la taille peut atteindre l’équivalent de la longueur de l’animal.
9\ L’appareil reproducteur.
Les glandes sont nettement différenciées et localisées dans la région antérieure du corps, en avant du quinzième métamère.
L’appareil femelle comprend deux minuscules ovaires situés au niveau du dissépiment (métamères 12-13). Les ovaires lâchent leurs produits de sécrétion dans des oviductes captés par des pavillons femelles, situés dans le dissépiment 13-14. L’orifice de ponte s’ouvre au niveau du quatorzième segment.
Il existe quatre réservoirs séminaux, les spermathèques, au niveau des métamères 9 et 10. Les spermathèques interviennent lors de l’accouplement et de la ponte.
L’appareil mâle est constitué de deux paires de testicules situés dans les segments 10 et 11. Sous les testicules sont présentes d’énormes vésicules séminales où les spermatogonies vont mâturer. Après la maturation, les spermatozoïdes obtenus vont utiliser deux canaux déférents s’ouvrant par des orifices mâles, au niveau de segment 15.
10\ La reproduction sexuée chez les Lombrics.
L’accouplement a lieu chez deux individus protérandriques. Ces deux animaux s’unissent tête-bêche par la face ventrale du clitellum : la région génitale de chaque individu coïncide. Les spermatozoïdes de l’un vont passer dans les réceptacles séminaux de l’autre (et inversement). L’accolement est favorisé par la sécrétion de mucus (au niveau du clitellum).
Une fois l’échange de spermatozoïdes réalisé, les deux individus vont se séparer. Chacun synthétise un cocon au niveau du clitellum où sont déposés les ovocytes. Le lombric va reculer en laissant le cocon sur place. Une fois ce cocon au niveau des orifices mâles, les spermatozoïdes y seront libérés : c’est la fécondation.
Le développement est direct: l’embryon donne un jeune ressemblant à l’adulte.
Il existe chez les oligochètes asexués, une multiplication par scissiparité (chez les limicoles), se faisant par deux phénomènes : architomie ou paratomie.
11\ Biologie des Oligochètes.
La plupart des oligochètes se déplacent par reptations péristaltiques : par des contractions alternatives des muscles longitudinaux et transversaux. Les soies jouent un rôle d’accrochage. Les oligochètes ont la possibilité de passer dans des orifices de diamètre inférieur à celui de leur corps, grâce à la mobilité du liquide cœlomique.
12\ Régime alimentaire.
Les Oligochètes se nourrissent de détritus organiques variés. Ils peuvent être aussi bien marins que d’eaux douces ou terrestres, dans des sols humides. Il existe quelques espèces prédatrices et quelques espèces parasites. On peut distinguer trois catégories d’oligochètes :
Les Oligochètes Limicoles nageurs : ils vivent sur des plantes immergées.
Les Oligochètes limicoles fouisseurs : ils vivent dans les sédiments des lacs et des rivières.
Les Oligochètes strictement terrestres : ces formes ont un rôle important dans la formation des sols : rôle mécanique et chimique. On estime la quantité de lombrics par hectare à une tonne (par hectare). Ils peuvent ingérer 200 à 300 tonnes de terre par an. Ils produisent la plus grande quantité d’humus recouvrant la terre. Ils ont aussi un rôle d‘oxygénation et de drainage des sols.
B\ Les Achètes.
Les achètes sont majoritairement représentés par les sang-sues. Ces formes peuvent être libres ou ectoparasites. On les trouve principalement en eau douce. Il existe quand même quelques formes marines et terrestres.
1\ Le cas de Hirudo medicinalis.
Cette espèce ne possède ni parapode ni soie. Le nombre de segments métamérique est fixe (33), auquel on rajoute le prostomium. Les anneaux externes ne correspondent pas à la métamérie interne : on observe 102 anneaux externes chez la sang-sue.
La région antérieure porte les yeux, rudimentaires (cinq paires), sur le premier anneau des cinq premiers métamères. Les métamères 1 et 2 n’ont qu’un anneau externe. Le troisième en possède deux. Les 4 et 5 en ont trois chacun. On trouve aussi une ventouse buccale en arrière du prostomium et une ventouse à l’extrémité postérieure du corps qui est non perforée.
On trouve un clitellum moins marqué que chez les oligochètes. Ce clitellum est situé du neuvième au douzième métamère. Là, s’ouvrent les orifices génitaux males et femelles en position médio-ventrale. Les orifices males sont sur le métamère 10 (M10) et les orifices femelles sont sur M11.
2\ Le tégument.
L’épiderme est mono-stratifié, recouvert par une cuticule plus ou moins épaisse, selon la région du corps et selon l’espèce. La cuticule s’interrompt au niveau d’un petit orifice correspondant aux glandes cutanées.
Le derme est formé d’un tissu conjonctif. Sous le derme, on trouve une musculature très développée, présente sous trois formes : circulaire, longitudinale et dorso-ventrale.
Le cœlome est réduit car un tissu de remplissage (tissu botryoïdal) est présent : il a le même rôle que le tissu chloragogène des oligochètes.
3\ L’appareil digestif.
L’appareil digestif est composé de :
La partie antérieure, d’origine ectodermique, avec une cavité buccale, le pharynx et l’œsophage.
La partie moyenne correspond à l’estomac, d’origine endodermique. On y trouve des cæcums digestifs dont la taille croit de M7 à M18.
La partie postérieure, d’origine endodermique, est la partie où se déroule la digestion. Elle est terminée par le rectum (ou canal rectal), débouchant à l’extérieur par un anus en position dorsale, dans M26.
4\ L’appareil circulatoire.
Quand l’appareil circulatoire est présent, il forme un système vasculaire clos, à parois contractiles. Il est constitué d’un vaisseau dorsal dans lequel le sang circule d’arrière en avant, et d’un vaisseau ventral. Les deux vaisseaux sont réunis aux extrémités par de nombreuses anses vasculaires.
Certains achètes n’ont pas d’appareil circulatoire ; c’est alors le système cœlomique et la lymphe qui vont jouer le rôle du sang.
5\ L’appareil respiratoire.
Il n’existe pas d’appareil respiratoire. Les échanges gazeux se font au travers de l’épiderme. Certaines espèces parasites de poissons marins ont des replis cutanés fonctionnant comme des branchies.
6\ L’appareil excréteur.
L’appareil excréteur comporte une quinzaine de paires de métanéphridies qui s’ouvrent à l’extérieur au niveau de néphridiopores, situés ventralement, au niveau de M7 à M23.
7\ Le système nerveux et organes sensoriels.
Le système nerveux est plus complexe que chez les polychètes et les oligochètes. Il est constitué de 34 paires de ganglions répartis ainsi : les six premières paires fusionnent pour donner le « cerveau » et une masse nerveuse sous-œsophagienne. Les 21 paires de ganglions suivants sont réparties le long de la chaîne nerveuse. Les sept dernières paires de ganglions fusionnent en une masse nerveuse pygidiale.
Les organes sensoriels sont relativement réduits. On trouve des yeux céphaliques, un grand nombre de papilles sensitives et des cellules tactiles.
De A à C, on observe une fusion des ganglions puis des cordons nerveux.
En D et E, on voit les ganglions cérébroïdes qui reculent en arrière du prostomium, vers M3. Les ganglions sous-œsophagiens sont repoussés dans M4. On a aussi un développement des prolongements des chaînes nerveuses vers l’avant pour les organes sensoriels et les muscles.
De F à H, on observe un enfoncement de la chaîne nerveuse à l’intérieur de l’animal. Primitivement (en F), la chaîne nerveuse est sous-épidermique ; elle s’enfonce ensuite (en G) dans les muscles longitudinaux (sous-dermiques) et finie (en H) dans la chaîne de la cavité cœlomique.
8\ Les appareils génitaux.
L’appareil mâle.
L’appareil male se compose d’un nombre variable de testicules selon les espèces. Chez Hirudo, on trouve dix paires de testicules de M12 à M21. Ces testicules sont reliés par de longs spermiductes longitudinaux. Ils s’élargissent en vésicules séminales pour se terminer en canal éjaculateur (un seul orifice mâle).
L’appareil femelle.
L’appareil femelle est constitué d’une paire d’ovaires qui sont contenus dans des ovisacs. C’est là que les cellules germinales se forment. De ces ovaires partent deux oviductes courts, débouchant dans deux utérus. Ces deux derniers confluent dans un vagin qui s’ouvre à l’extérieur par un pore génital unique (M11).
9\ Les différents ordres d’Achètes.
L’ordre des Acanthobdelliformes.
Dans cet ordre, on ne trouve qu’une seule espèce : Acanthobdella peledina. Elle est parasite de poissons salmonidés (truites, saumons) du lac Baïkal. Cette espèce possède des caractères communs avec les oligochètes, comme la présence de soies sur le corps et l’absence de ventouse antérieure.
L’ordre des Rhyncobdelliformes.
Cet ordre regroupe les sang-sues à trompe dévaginable. Toutes les formes sont aquatiques. On peut distinguer deux familles. La famille des Glossiphoniidés comprend des espèces, toutes parasites de mollusques ou d’amphibiens. La seconde famille, celle des Pissicolidés comprend des individus parasites de poissons.
L’ordre des Gnathobdelliformes.
Cet ordre regroupe des sang-sues aquatiques ou terrestres présentant trois mâchoires dentées au niveau du pharynx. On y trouve Hirudo officinalis.
L’ordre des Pharyngobdelliformes.
Ces individus sont d’eaux douces ou terrestres de milieux humides. Ils sont presque tous prédateurs. Leur pharynx est long, sans mâchoire.
10\ Biologie et Ecologie.
Il n’existe pas de multiplication asexuée chez les achètes. La fécondation sexuelle est soit réciproque, soit unilatérale (= autofécondation). Les œufs fécondés sont pondus dans un cocon selon la même modalité que chez les oligochètes. Le cocon contient un liquide « albumineux » servant de nourriture à l’embryon.
Régime alimentaire.
Il existe de nombreuses formes parasites ou prédatrices. Pour les formes parasites, on parle de parasitisme temporaire car ces sang-sues se détachent de l’hôte, une fois le repas terminé. Elles sont encore utilisées en chirurgie réparatrice pour relancer la circulation veineuse dans les membres accidentés (elles créent un appel du sang).
III\ les Pogonophores.
L’embranchement des annélides comprend en plus un autre groupe, les pogonophores, uniquement constitué d’espèces (peu nombreuses) cantonnées aux fonds abyssaux.
A\ Morphologie externe.
Les pogonophores ont souvent une forme de fil fin (inférieur à 1mm) d’une longueur d’environ 8cm. Certaines espèces peuvent mesurer jusqu’à 2,5mm de diamètre pour 30cm de long. On a même trouvé un individu de 1,5m de long et de 5cm de diamètre.
Ces animaux vivent dans des tubes et possèdent des couleurs vives et contrastées. La partie antérieure porte de nombreux tentacules garnis de pinnules. Cette partie avant est appelée le « prosome ».
La partie moyenne (le mésosome) et la partie terminale (le métasome) portent des papilles et des plaquettes chitineuses que l’animal utilise pour se déplacer dans son tube.
B\ Morphologie interne.
Le système nerveux est cutané ; il n’y a pas d’organes des sens ; le système circulatoire est clos et formé de deux vaisseaux (un dorsal et un ventral). Dans le vaisseau dorsal, le sang circule d’avant en arrière.
Ces animaux sont gonochoriques. La fécondation se fait dans le tube de la femelle. Les œufs se développeront dans la partie antérieure du tube.
Les pogonophores sont caractérisés par l’absence de tube digestif bien que non parasites. Deux hypothèses existent pour expliquer le mode d’alimentation :
Il y aurait absorption, au niveau des cellules épithéliales du tégument, de substances dégradées par les bactéries qui vivent en contact avec eux.
Il y aurait une digestion externe de particules qui seraient ensuite récoltées par les tentacules pinées. Toutefois, aucune glande enzymatique pour la digestion externe n’a pu être mise en évidence.

Chapitre 5-1 :
Les Arthropodes, Généralités.

I\ Caractères généraux.
Les animaux de la lignée protostomienne ont subit des modifications considérables avec des spécialisations selon les milieux colonisés. Les arthropodes sont les mieux céphalisés avec les céphalopodes.
Ces arthropodes présentent des caractères d’annélides comme une chaîne nerveuse ventrale et une segmentation apparente. Ils ont aussi des caractères de mollusque avec par exemple, un cœlome réduit et un appareil circulatoire ouvert.
Les arthropodes :
- Sont des protostomiens segmentés, équipés à l’origine, d’une paire d’appendice par segment. Certains de ces appendices disparaissent ; d’autres se spécialisent.
- Montrent des formes primitives avec des appendices post-oraux tous égaux. Les formes « modernes » vont présenter des appendices spécialisés en fonction de leur position sur le corps.
- Ont une cuticule externe qui recouvre tout le corps : c’est un exosquelette rigide qui oblige la croissance par mue(s).
- N’ont des vésicules cœlomiques que chez les embryons précoces : elles vont régresser chez l’adulte alors que l’hémocœle prend de l’importance. L’hémocœle est la cavité générale où circule le sang.
- Possèdent un cœur contractile, formé à partir d’un vaisseau dorsal. Ce vaisseau est placé dans un sinus péricardique et le sang pénètre dans le cœur par des orifices latéraux paires : les ostioles.
- Ont un système nerveux bâtit sur le plan annélidien (la chaîne nerveuse est ventrale, reliée au « cerveau » par le collier péri-œsophagien). Le cerveau est hautement différencié et divisé en trois vésicules : protocérébron, deutérocérébron, tritocérébron.
- Ont leurs mouvements qui ne dépendent que de la musculature animant ces appendices locomoteurs, rattachés à l’exosquelette.
- Ont des œufs très riches en vitellus et ne présentent pas de larve trocophore (ce qui est le cas des annélides et des mollusques).
Le système excréteur néphridien des annélides a disparu.
Les arthropodes présentent 7/8ème des espèces vivantes. Ces points évolutifs fondamentaux ont été déterminant dans leur succès écologique et leur réussite.

II\ La diversité des arthropodes.
Chez les arthropodes vrais, on trouve trois sous-embranchements : les Trilobitomorphes, les Chélicérates, les Antennates (ou Mandibulates).
Cet embranchement est représenté dès le cambrien (-560 millions d’années) avec des formes aquatiques.
A\ Le sous-embranchement des Trilobitomorphes.


Ces trilobitomorphes sont des arthropodes primitifs, aquatiques, avec des antennes pré-orales et des appendices biramés sur tous les métamères. Aucun trilobitomorphe n’a atteint l’ère secondaire. On compte 3950 espèces.
B\ Les Chélicérates.
63000 espèces sont actuellement connues. Elles n’ont pas d’antennes. La première paire d’articles est en avant de la bouche et forme des pinces préhensiles : les chélicères. On y trouve aussi une paire d’appendices tactiles : les pédipalpes.
Le corps est divisé en deux régions ou deux tagmes :
- Un prosoma, antérieur, portant les chélicères, les pédipalpes et tous les segments munis de pattes marcheuses.
- Un opistosoma, portant des appendices réduits ou bien absents.
Les chélicérates sont divisés en trois classes :
· Les mérostomes : leur respiration est branchiale, aquatique. Ce sont les limules (ou xiphosures). Le corps est recouvert d’une carapace dorsale.

· Les arachnides : la respiration est aérienne et ils sont majoritairement terrestres. On en connaît 15 ordres et les plus connus sont les scorpions, les araignées, les opilionides ou les acariens.

· Les pycnogonides : ce sont les « araignées de mer ». Ce sont des formes aquatiques à respiration cutanée. Le prosoma est très développé alors que l’opistosoma est très réduit.
C\ Les antennates (ou mandibulates).



Les antennates ont des antennes et des mandibules. Ils regroupent les crustacés et les uniramés (myriapodes + insectes). La différence entre les sous-groupes est surtout faite à partir des appendices céphaliques.
1\ La Super-classe des Crustacés.
Les crustacés sont aquatiques, à respiration branchiale. Ils possèdent deux paires d’antennes. On en connaît 40 000 espèces réparties en 10 classes.
2\ La Super-classe des Uniramés.
Cette super-classe comprend près d’un million d’espèces. Elles sont pourvues d’une seule paire d’antennes. Les appendices locomoteurs n’ont qu’une rame.
a\ La classe des Myriapodes.
On trouve plus de trois paires d’appendices locomoteurs.
b\ La classe des Insectes (ou hexapodes).
On trouve trois paires d’appendices locomoteurs.

III\ Les Pararthropodes, groupe associé aux arthropodes.

Les pararthropodes regroupent trois classes : les tardigrades, les onychophores et les pentastomides. Ces derniers seraient des arthropodes vrais déformés par le parasitisme.
Les tardigrades et les onychophores sont beaucoup plus énigmatiques. Ils possèdent des caractères d’arthropodes comme une segmentation, une cuticule, une croissance par mue. Ils présentent toutefois des particularités pouvant être considérées comme des régressions : les tardigrades n’ont ni antennes, ni pièces buccales, ni système respiratoire. Les appendices articulés peuvent être présents ou non.
Le problème de l’intégration de ces trois classes aux arthropodes n’est pas résolu.
IV\ Signification fonctionnelle de la métamérie.
Comme chez les annélides, le corps est à symétrie bilatérale, avec une succession de segments : les métamères. Il y a segmentation ganglionnaire du système nerveux.
A\ La métamérie des arthropodes.

Chaque segment est entouré de plusieurs plaques (sclérites) et sont unis (les segments) entre eux et aux métamères voisins par une membrane ventriculaire.
On trouve un tergite dorsal, un sternite ventral et deux pleurites ventraux.
Un métamère est traversé par : le tube digestif, le cœur (vaisseau contractile dorsal), la chaîne nerveuse, des faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux et ventraux.
La musculature circulaire a disparu. A la série des métamères s’ajoutent :
- L’acron dans la région antérieure, qui porte le protocérébron.
- Le telson, à l’arrière, qui porte l’anus.
Cette métamérie hétéronome résulte de la différenciation de régions (les tagmes). Chaque tagme comprend une série de métamère pour la même fonction.
Les appendices des tagmes sont spécialisés dans des différentes fonctions. Les arthropodes primitifs ont un grand nombre de segments, pouvant être indéfini, alors que les formes spécialisées ont un nombre de segments réduit et fixe. Il y a donc une division du travail entre les différents groupes de segments. La région antérieure est sensorielle et masticatrice ; la région moyenne est locomotrice ; la région postérieure porte les organes génitaux.
B\ Signification fonctionnelle de la métamérie.
La segmentation chez les cœlomates semble avoir une double signification : collecte de nourriture et locomotion. Chez les annélides, la segmentation est d’abord liée à la locomotion : toute réduction de la mobilité s’accompagne d’une altération de la métamérie. Par exemple, les annélides sédentaires ont une métamérie altérée par rapport aux annélides errantes.
Chez les arthropodes, on pense que la segmentation est d’abord liée à la collecte de la nourriture. Cela est basé sur un groupe de crustacés, soit fixés, soit parasites : les cirripèdes. Chez les formes fixées, on trouve deux types morphologiques :
- Les Lepas, à aspect de fleur composée, avec une carapace de plusieurs plaques calcaires (le capitulum) et un pédoncule de fixation.
- Les Balanes, dépourvus de pédoncule mais protégés par une muraille calcaire.
Dans les deux cas, le corps a six paires d’appendices troncaux en forme de fouet. Les cirres sont munis de soies plumeuses pour la capture du plancton. La sédentarité n’affecte pas la segmentation, probablement, car celle-ci est liée à la collecte de nourriture, d’où, les six paires d’appendices.
L’altération de la métamérie ne peut donc être associée qu’à un changement radical des habitudes alimentaires, comme chez les parasites. C’est le cas chez les cirripèdes rhizocéphales comme la Sacculine.
à La segmentation n’est que secondairement associée à la locomotion qui se fait dans un premier par nage appendiculaire.
V\ La céphalisation.

La tête résulte de la fusion de l’acron avec les cinq premiers métamères. L’acron porte les ocelles et les yeux composés. Les métamères 1 à 5 portent les appendices spécialisés dans les fonctions sensorielles (exemples : antennes et antennules) et/ou dans les fonctions masticatrices (exemples : mandibules, pattes-mâchoires).
Les métamères 1 et 2 sont en position pré-orale et leurs centres nerveux (deuto et tritocérébron) vont fusionner avec le protocérébron pour former le cerveau.
Les métamères 3 à 5 sont post-oraux et leurs ganglions fusionnent en un ganglion sous-œsophagien innervant les pièces masticatrices.
Ces deux ensembles sont liés par un collier péri-œsophagien. La tête des arthropodes reste controversée sur plusieurs points. Les formes primitives étaient proches des crustacés céphalocarides : une tête bien individualisée avec un acron plus cinq métamères. La tête est séparée du premier métamère thoracique par une limite inter segmentaire. On admet que cette disposition représente la structure fondamentale des arthropodes. Cette structure fondamentale est conservée chez les myriapodes avec une meilleure individualisation, grâce à un cou. C’est la même chose chez les insectes.
Toutefois, la tête de nombreux crustacés et de tout les chélicérates s’éloigne de ce type fondamental. Les crustacés ont une céphalisation qui fait intervenir les deux premiers segments du tronc qui vont se souder à la tête primitive. La partie dorsale de la carapace recouvre plus ou moins l’ensemble du corps. Les premiers appendices thoraciques forment des pattes-mâchoires (PMX) venant participer à la mastication. La tête est une unité anatomique mais aussi fonctionnelle. Elle regroupe les éléments pour les fonctions nerveuses (et sensorielles) et de nutrition.
Chez les chélicérates, la partie antérieure est longue, d’un seul tenant. De l’avant vers l’arrière, on trouve une paire de chélicères, une paire de pédipalpes (deuxième métamère plus bouche) puis quatre paires locomotrices. Le premier segment est dépourvu d’appendice. Le premier métamère porte les chélicères. Tout cet ensemble peut être assimilé à une tête primitive mais il assure aussi la fonction locomotrice.
On doit admettre que les pattes locomotrices correspondent à des segments du tronc ayant fusionné avec la tête ; l’ensemble formant le prosoma.