Cours de Biologie Végétale - Thallophytes.

Les Algues.
I\ Evolution et phylogénie.
A\ Que sont les algues ?
On ne peut pas donner d’image typique des algues.
Les couleurs observées, bien que différentes, ne sont pas spécifiques.
On trouve des algues de quelques micromètres (diatomées) jusqu’à plusieurs mètres. à On a une grande diversité : diversité de taille ; diversité morphologique : les Chlamydomonas sont des unicellulaires, Ectocarpus est filamenteuse, Ulva lactuca est structurée ; diversité écologique : on peut trouver des thallophytes dans les cours d’eau (diatomées, algues vertes, cyanobactéries), dans la neige (algues vertes) et sur terre.

Les laminaires présentent une convergence avec les végétaux supérieurs.

Finalement, on observe de fortes adaptations aux différents milieux.


B\ Position phylogénétique : systématique et définitions.
Les thallophytes regroupent tout ce qui est différent des cormophytes.

Chez ces thallophytes, une cellule mère va générer des cellules filles emprisonnées dans la paroi de cette cellule mère.

Chez Chara, on trouve des cellules de reproduction sexuée qui préfigurent la graine.

Les Cryptogames ont des structures de reproduction cachées alors que les Phanérogames ont des structures de reproduction visibles.

Les caractères utilisés en phylogénie sont :

- Les caractères ontogéniques : le passage par des phases archaïques.

- Les caractères paléontologiques.

- La morphologie comparée.

- Les caractères moléculaires : ces caractères peuvent être discontinus, continus. On prendra le cas des gènes 16s. Ce dernier est très utilisé pour la mise en place des phylogénies car il est présent chez tous les organismes. Ils sont aussi abondants et très faciles à isoler.

Les algues sont des eucaryotes autotrophes dont l’appareil végétatif est un thalle (sans tissu différencié). On leur rapproche les cyanobactéries et les prochlorobactéries.


1\ Ectocarpus siliculosus.
L’appareil reproducteur est un cyste pluriloculaire avec des grains formés par mitoses.

Lorsque l’on n’a qu’une loge, c’est un cyste uniloculaire (on est chez le sporophyte), porté par des cellules contenant plusieurs spores (obtenues par méiose).

Quand on n’a pas de cyste uniloculaire, on se trouve chez le gamétophyte.


2\ Sphacelaria plumula.
On trouve une grosse cellule apicale et une tige formée d’une seule rangée de cellules.

Autour de l’axe central, on a un cortex cellulaire.

Les ronds orangés sont des plastes.

Le thalle est uniaxial, polystylé.


3\ Fucus.
Fucus est une espèce dioïque. Les points observés à la surface sont des conceptacles. Les très grosses granules sont les parties femelles. Les tas de filaments sans structure épaisse sont la partie mâle.


4\ Laminaria digitata.
On trouve deux zones corticales pigmentées (le méristoderme) avec des structures de reproduction (cystes et paraphyses). On trouve ensuite deux zones composées de grosses cellules (les cellules d’assises) et une zone interne avec des filaments (la médullaire).

On trouve un plaste divisé en vésicules, reliées entre elles par une membrane.

II\ Diversité de thalle et mécanisme de croissance.


A\ Organisation générale.
Les archéthalles présentent des cellules non unies (indépendantes), isolées ou non.

Les nématothalles montrent des cellules dépendantes avec des thalles filamenteux pouvant évoluer en lame. La croissance va être diffuse ou localisée en région apicale. Les cellules sont reliées par le plasmodesme.

Les cladothalles sont des thalles filamenteux à axe de croissance préférentiel.


1\ Les Archéthalles.

a\ Les cellules les plus simples.

On trouve des cellules indépendantes, isolées ou incluses dans un cénobe. On trouve par exemple, Chlamydomonas qui possède deux flagelles.


b\ Les cellules isolées.
Dans ces cellules, on trouve : une paroi, un corps intracellulaire, des dyctiosomes, un gros plaste avec une masse protéique (pyrénoïde), un stigma dans le plaste (la structure photosensible qui permet l’orientation des cellules nageuses), deux vacuoles pulsatiles participant à l’osmorégulation, deux équiflagelles. La division a généralement lieu par bipartition.


c\ Les associations de cellules immobiles.
Chez Scénédesmus, on a quatre cellules qui peuvent se séparer et donner de nouveaux cénobes. Ces cellules sont associées par un ciment.


d\ Les thalles pluricellulaires.
Dans ce cas, on peut trouver des cyanobactéries a structure pluricellulaire.

Chez Zygnéma, les cellules sont indépendantes, non réunies par un plasmodème.

Chez Pediastrum, il y a association cellulaire. Chaque cellule donnera un cyste qui permettra la formation de spores flagellées restant groupées dans un mucilage. L’appareil végétatif va se transformer et donner un adulte : les centres opérateurs organisent la mise en place du réseau de filaments.


e\ Les associations cellulaires mobiles.
Chez les chlorophycées, on observe une évolution de ces structures.

De Gonium, groupement de 16 cellules en forme de coupelle, on passe à Pandorina, comprenant toujours 16 cellules mais cette fois, de forme sphérique. Finalement, on arrive à Eudorina, composée de 64 cellules avec une spécialisation apparente. Le dernier stade est Volvox.

Chez Volvox, composé de plusieurs milliers de cellules, on trouve des petits ronds verts (à l’intérieur) qui sont des cénobes fils.

Cette évolution morphologique va être suivie par une spécialisation des cellules (chez Gonium, toutes les cellules sont indépendantes). Chez Eudorina, de nombreuses cellules ont une fonction reproductrice. La tendance évolutive est à la réduction du nombre de cellules reproductrices.

Chez Volvox, les gonidies (appareils reproducteurs) apparaissent au moment de la reproduction. Ces gonidies sont des retournements de membrane.


2\ Les Nématothalles.

a\ Origine.

Chez les nématothalles, on observe un changement d’organisation fonctionnelle par rapport aux archéthalles.

Ces thalles peuvent évoluer en lame.

Les relations intercellulaires se font par l’intermédiaire d’une synapse, bouchée par un bouchon synaptique


b\ Les divers types de filaments.
On peut trouver des filaments prostrés, dressés, hétérotriches.

Les filaments haplostiques sont des filaments composées d’une unique file cellulaire (exemple : Ectocarpus).

Les filaments polystiques sont composés de plusieurs rangées de cellules (exemple : Entéromorpha).

Parmi les espèces à thalle siphonné, on trouve Vaucheria.


3\ Les cladothalles.

a\ Origine.

Ces thalles ont une axe préférentiel de croissance : le cladome primaire.

La croissance est continue. Sur chaque cladome, on va trouver des pleuridies. Les pleuridies sont de petits filaments ayant une croissance continue.


b\ Les différentes structures.
Les cladothalles uniaxiaux ont un axe central composé d’une file de cellules (haplostiques).

Les cladothalles polystiques ont un axe central avec cortex.

Les cladothalles multiaxiaux présentent des articulations entre des articles calcifiés : c’est une zone sous le cortex pleuridien (exemple : Corallina officinalis).


c\ Variations morphologiques.
Les lames foliacées (exemple : Delesseria).

La lame donne un cladome primaire qui donne lui, des cladomes secondaires et des pleuridies couchées entre les cladomes secondaires.

Les cladomes à filaments siphonnés.

Ils sont trouvés chez les Choloropyceae, Bryopsidales.

Les cladomes à filaments hémisiphonés.

Dans ce cas, on a des articles plurinucléés. Entre les cellules, la paroi vient former un bouchon d’obturation. Des vacuoles internes, riches en polysaccharides, viennent former la paroi.

Les cladomes de Florideophyceae.

Ces cladomes présentent de nombreuses variantes ; ils peuvent être formés de cellules ou de filaments è ce sont des cladomes aplatis.

On trouve aussi des cladomes multiaxiaux : une zone corticale est formée de filaments ou de cellules ainsi que de petits rameaux. Chez certaines algues, le cladome multiaxial disparaît sauf dans la région apicale.


B\ Mode de croissance.
1\ La croissance diffuse.

Toutes les cellules sont aptes à se diviser : Chlorophyceae, Ulothrix, Spyrogyra.

2\ La croissance localisée (une zone de croissance).
On peut trouver une zone intercalaire qui est contenue dans l’appareil végétatif.

La croissance trichothallique se fait par des cellules supérieures plus fines et elle est rencontrée dans plusieurs genres d’algues brunes comme chez Ectocarpus.

On peut aussi trouver plusieurs zones de croissance par filament.

3\ La croissance apicale.
Cette croissance est réalisée par une cellule apicale et permet la formation de toutes les algues siphonnées. On trouve ce cas chez les Sphacélariales (algues brunes). Si l’on ne trouve qu’une cellule apicale, on aura un cladome uniaxial ; si l’on a plusieurs cellules apicales, le cladome sera multiaxial.

C\ Les thalles de phaeophyceae.
L’appareil végétatif est très développé.

Chez Dyctiota dichotomia, on a une cellule apicale qui donne deux cellules filles puis deux ramifications qui donneront quatre cellules filles puis quatre ramifications.

Les cellules à la base des cellules apicales sont des cellules filles.

La zone corticale donne des cellules pigmentées. Les grosses cellules sont des cellules de stockage.

Fucus sp.
L’appareil végétatif est un disque basal et est aplati. Il peut donner des vésicules aérifères (pour le soutien).

On ne trouve pas de nervure mais une rainure et une zone fertile apicale (le réceptacle).

A l’extrémité, on trouve des cryptes avec une grosse cellule (cellules apicales) avec cinq plans de mitose. Cette cellule est l’origine d’une couche cellulaire qui sera à l’origine de filaments.

On trouve aussi deux zones corticales (méristoderme) assimilatrices.

On distingue aussi des cellules anguleuses qui forment un cortex de soutien.

Les Laminariales.
Les laminariales ont une longue structure érigée : stype avec une fronde et crampon basal.

On distinguera deux organisations différentes : un stype pérenne et une fronde annuelle. La zone de croissance est intercalaire et l’allongement du stype entraîne la formation d’une nouvelle fronde.

Sur le stype, à l’extérieur, on a le méristoderme qui montre une croissance en épaisseur montrée par des stries annuelles.

On peut voir des petits canaux qui sont des canaux mucifères et des cellules accolées à paroi criblée.

è Cette ligne des laminariales est parallèle à celle qui a donné les végétaux supérieurs.

D\ Les structures cellulaires particulières.
1\ La paroi ou exosquelette.
a\ Les algues sans paroi.
Ces algues ont un système de rigidification.

Les Cryptophytes (unicellulaires). Il y a formation de plaques qui sont des inclusions de protéines sous le plasmalemme.

Les Dinophyceae ont des armures de plaques protéiques.

Les Euglenophyceae. Chez Phacus, une espèce striée, on peut voir que les stries sont dues à des plaques articulées entre elles sous le plasmalemme. Les Phacus sont capables d’effectuer des mouvements amiboïdes.

Les Chrysophyceae (Emiliana luxleyi). A l’intérieur, on trouvera des écailles de calcite aussi appelées coccolites ou coccosphères.

Chez les Diatomophyceae (Bacillariophyceae), on trouve un frustule siliceux. Ce sont des espèces souvent pélagiques. On trouve deux types de symétrie : radiale (centrique) ou planaire (pennées). L’extérieur est recouvert par deux valves de silice, emboîtées (l’épivalve est supérieure et l’hypovalve est inférieure). Des ceintures connectives vont sceller les valves.

La division se fait quand une ceinture connective glisse ; il y aura division cellulaire et formation de nouvelles valves. Les nouvelles valves seront toujours des hypovalves (par rapport à celles déjà existantes). è Il y a donc une diminution de la taille. Plus la taille diminue, plus la flottabilité régresse. Au bout d’un moment, il va y avoir reproduction sexuée par zoospores, fusion, formation d’un embryon et formation d’une cellule mère.

b\ La paroi des algues.
Cette paroi est constituée de deux phases : une phase cristalline (squelette de microfibrilles) et une phase amorphe (matrice prédominante).

Les algues rouges et brunes on une phase amorphe importante qui est un réseau de polysaccharides qui forme un mucilage (origine en boite à œufs).

La phase cristalline.

Cette phase est composée de cellulose, de xylème, de mannane, avec selon les algues, un polymère dominant.

Chez les chlorophycées, la phase amorphe est majoritairement composée d’hétéropolysaccharides sulfatés.

Chez les Rhodophyta, on trouve des galactanes, pour résister à l’immersion.

Chez les Phaeophyceae, on trouvera principalement des alginates.

2\ Les flagelles.
Un flagelle est composé de 9 associations de tubulines (a et b) avec 250 protéines associées.

On trouve un corpuscule basal qui permet l’insertion du flagelle ainsi qu’une structure intracellulaire.

Comme organisation de l’appareil cinétique on trouve :

- Cellules acrokontées : les flagelles apicaux.

- Cellules isokontées : les flagelles sont égaux.

- Cellules pleurokontées : les flagelles sont latéraux.

- Cellules hétérokontées : les flagelles sont différents.

- Cellules stéphanokontées : les flagelles ont une disposition rayonnante.

Chez les Rhodophyta, les flagelles sont absents ; chez les Chlorophyceae, les flagelles sont isokontés ; les Hétéroconta ont des flagelles hétérokontés.

Le déplacement des cellules flagellées se fait vers le haut (la fuite, vers le bas).

3\ Les plastes.
a\ Organisation.

Les formes archéoplastidiées : on trouve un gros plaste focal ou pariétal.

Les formes néoplastidiées : ce sont souvent des structures cladomiennes.

Les formes mésoplastidiées : ce sont des structures intermédiaires (exemple : Chladophora).

Les algues rouges, Bangyophyceae sont archéoplastidiées ; les Florideophyceae sont néoplastidiées.

Les algues brunes, comme Ectocarpus, sont archéoplastidiées.

b\ Structure.
Les algues vertes ont des chloroplastes qui sont formés de deux membranes et un système interne, les thylacoïdes. Chez les végétaux supérieurs, on a des granas qui sont des empilements de thylacoïdes.

Ces algues comprennent un pyrénoïde (structure protéique interne) qui ne forme pas de grana et qui permet la synthèse d’amidon intra-plastidiale.

Les algues brunes ont des phaeoplastes. Certains plastes comprennent un pyrénoïde en position déjetée. L’enveloppe externe est formée de quatre membranes : deux membranes comme chez les chloroplastes et deux externe de réticulum endoplasmique.

Entre les deux membranes externes et les deux internes, on trouve une structure avec de l’ADN : c’est le nucléomorphe (un noyau atrophié).

Il n’y a jamais de phycobilisomes.

Chez les Dinophyceae, on trouve une enveloppe classique, composée de deux membranes avec une membrane de réticulum.

Souvent, les thylacoïdes sont groupés par trois (en général).

Chez les Cryptophyceae, les thylacoïdes sont groupés par 2. Ceux de Dinophyceae et Euglenophyceae sont souvent non groupés (parfois, sont par trois).

Les rhodoplastes de Rhodophyceae.
Ce sont des pigments rouges hydrosolubles. L’enveloppe plastidiale est formée de deux membranes. Souvent, on a un seul thylacoïde qui peut faire tout le tour du plaste. Il y a absence de pyrénoïde dans les thylacoïdes des algues rouges.

En microscopie électronique, on voit des points de phycobilisomes : se sont des structures protéiques qui recouvrent les photosystèmes sur les thylacoïdes. Ils contiennent de la phyco-érythrine ainsi que de la phycocyanine.

On retrouve ce système sur les cyanobactéries où les thylacoïdes sont chapeautées par des phycobilisomes.

Les Cryptophyceae présente un nucléomorphe avec quatre membranes.

Les algues rouges ont deux membranes.

c\ Origine évolutive, la théorie de l’endosymbiose.
On trouve une structure unicellulaire eucaryote qui héberge un procaryote symbiotique : ce sont des cyanobactéries dans des glaucocystophytes.

Le symbiote est intégré à la cellule et subit une perte de son système membranaire (algues rouges).

Une cellule eucaryote « avale » une cellule eucaryote endosymbiotique : ce sont les cryptophytes (quatre membranes et un nucléomorphe).

Il y aura une disparition du nucléomorphe : il reste une enveloppe, deux membranes, deux réticulum mais plus de nucléomorphe.

On trouve des plastes primaires (chlorophyceae, rhodophyceae) et des plastes secondaires (algues brunes).

d\ Les stigmas.
Les stigmas sont présents chez de nombreuses algues flagellées.

Un stigma est une structure composée de caroténoïdes qui selon les espèces est une dépendance d’un plaste ou un plaste dégénéré.

C’est un photosystème qui intervient dans l’orientation : c’est un cache qui permet de générer une zone d’ombre. De plus, une structure photosensible serait à la base du flagelle. La flavine est la vraie structure photosensible réceptive. On observera une variation de dépolarisation du flagelle qui le fait battre ou non.



III\ La reproduction.

A\ Multiplication végétative.
1\ La bipartition cellulaire.

Les cellules vont se diviser en deux (exemple : Chlamydomonas). La division donne des cellules filles qui assureront la dissémination ou une réunification dans une colonie (exemple : Diatomées).

Cette bipartition n’existe pas chez les algues rouges.

2\ La fragmentation du thalle.
Cette fragmentation est fréquente, même chez les pluricellulaires. Celle-ci permet au végétal d’avoir un côté invasif. On trouve par exemple Caulerpa taxifolia qui envahie les posidonies (Posidonia et Zostera sont des graminées marines). Cette caulerpe est toxique pour de nombreux poissons et coquillages et vont donc diminuer la qualité du biotope.

Par exemple, la Sargasse est une algue ayant envahie la côte européenne venue avec des huîtres du Japon.

3\ La différenciation de spores.
L’exemple des Sphacélariales :

On trouvera par exemple des propagules qui sont des structures pluricellulaires.

Il pourra y avoir formation de zoospores comme chez Oedogonium (libération de spores stéphanokontés).

B\ La reproduction sexuée.
1\ Les gamètes et types de gamies.
a\ L’hologamie.
Il va y avoir de deux cellules correspondant à l’appareil végétatif qui fusionnent. C’est le cas des structures unicellulaires.

b\ La cystogamie.
Il va y avoir fusion de deux cellules sans qu’il n’y ait de différenciation de gamètes (une cellule par individu).

c\ La planogamie.
Il va y avoir de gamètes flagellés. Gamètes mâles et femelles peuvent avoir la même morphologie (planogamie isogame) ou une morphologie différente (planogamie anisogame).

d\ L’oogamie.
Dans ce cas, l’oosphère est non flagellée.

e\ Exemples.
La cystogamie chez Casmarion (algue unicellulaire) : deux cellules s’accolent (en position perpendiculaire) par leur mucilage. Les contenus cellulaires vont fusionner pour former un zygote.

L’hologamie chez Spirogyra. Deux filaments vont fusionner. Tout passe dans un des filaments. Il y a anisogamie car on trouve un donneur et un receveur.

2\ Illustrations de quelques cycles.
a\ Ulva lactuca.

On trouve deux générations (une haploïde et une diploïde), c’est un cycle digénétique haplodiplophasique. Les générations haploïdes et diploïdes ont la même morphologie (cycle digénétique isomorphe). Il y a planogamie anisogame.



b\ Codium sp.
Le cycle est monogénétique, diplophasique. La planogamie est anisogame. Les utricules portent des gamétocystes qui donnent des gamètes mâles et femelles qui après fécondation donnent un embryon qui va donner des filaments puis une plante qui porte des utricules.



c\ Chara sp.


Le Chara a un cycle monogénétique et est haplodiplophasique. La fécondation est une oogamie.

La plante présente des gamétocystes mâles (ronds) qui vont libérer par éclatement, des spermatozoïdes biflagellés. Ces spermatozoïdes vont féconder l’oosphère qui reste protégée par une cellule spirale (àgamétange). Il va y avoir réduction chromatique qui aboutit à une cellule à un noyau et à une cellule à trois noyaux. La cellule mononucléée donnera la cellule germinative alors que la cellule trinucléée donnera les réserves en amidon.

Chara pourrait être le chaînon manquant entre les algues et les végétaux supérieurs. « L’œuf » de Chara préfigure la graine car il y a apparition des cellules de protection, d’albumen et d’une cellule germinative.

d\ Ectocarpus siliculosus.
Ectocarpus présente deux cycles : un cycle digénétique diplohaplophasique et une variante monogénétique diplophasique.



En traits pleins, le trajet digénétique ; en traits discontinus, le trajet monogénétique.

Les gamétophytes haploïdes portent des cystes pluriloculaires qui libèrent des zoospores. Ces zoospores ont deux devenirs possibles : soit, donner un gamétophyte haploïde par germination, soit, participer à la fécondation par planogamie anisogame.

Cette fécondation donne un embryon qui va former un sporophyte diploïde. Sur ce sporophyte, on va trouver deux sortes de cystes.

Les premiers cystes sont les cystes pluriloculaires qui donnent des zoospores à 2N. Ces dernières redonneront directement des sporophytes diploïdes. Les seconds cystes sont les cystes uniloculaires qui libèrent des zoospores à N. Ces zoospores vont alors donner un gamétophyte haploïde. Là, le cycle est bouclé.

On peut avoir une variante ou les zoospores à N jouent le rôle de gamètes et permettent donc la fécondation. Celle-ci donne un embryon évoluant en sporophyte qui pourra redonner des zoospores à N.

e\ Fucus serratus.


Le cycle de ce Fucus monogénétique, diploïde. La fécondation est une oogamie et les flagelles portés sont au nombre de deux et différents morphologiquement.

f\ Les Laminaires.


Le cycle présente deux générations, une génération sporophytique et une génération gamétophytique.

Le sporophyte va donner une cellule qui va subir la méiose, donner des cystes uniloculaires. Ces cystes sont insérés entre des cellules stériles, les paraphyses.

Les cystes contiennent des zoospores haploïdes qui donneront des gamétophytes (mâles ou femelles). Ces derniers (les formes mâles) forment des spermatocystes libérant des spermatozoïdes qui vont féconder les oosphères et ainsi, donner un zygote.

è Le cycle est digénétique, haplodiplophasique, hétéromorphe.

g\ Porphyra umbilicalis (algue rouge).
L’appareil végétatif est un cénobe.



Il n’existe pas de cellules flagellées chez ces algues. On ne trouve donc pas de spermatozoïde mais des spermaties. Ces dernières vont féconder le carpogone qui subit alors trois mitoses et forme huit cellules. Ces huit cellules libérées sont les carpospores.

Elles vont germer et donner un filament incrustant (sporophyte qui se développe sur un support calcaire). Le filament subit la réduction chromatique et donne des spores qui en germant, donneront des lames de Porphyra.

h\ Polysiphonia elongata (Florideophyceae).
Polysiphonia présente un cycle trigénétique, haplodiplophasique.



Le gamétophyte mâle libère des spermaties. Les gamétophytes femelles mettent en place des carpogones, surmontés par un trichogyne. Les spermaties vont féconder les carpogones.

La fécondation donne un zygote qui reste fixé sur le pied mère pour effectuer une multiplication cellulaire : il évolue ainsi en carposporophyte. Ce dernier libèrera des carpospores évoluant en (tétra)sporophytes lui-même, donnant des tétrasporocystes, libérant des tétraspores. Ces dernières spores donneront les gamétophytes (mâles et femelles).

Une génération est une structure pluricellulaire venant d’une fécondation ou de la germination d’une spore et qui libère elle-même des spores.

IV\ Les algues et leur milieu.

A\ Les types trophiques.
Les milieux de développement des algues sont des zones avec présence de lumière. Le classement se fait selon les sources d’énergie et selon les sources alimentaires.

Les bactéries vertes seront trouvées dans les sources d’eau chaude alors que les bactéries pourpres sont présentes dans les zones soufrées.

On pourra distinguer des organismes à photosynthèse archaïque ou à photosynthèse évoluée.

è On fera une différenciation par rapport à la composition pigmentaire.

La bactériorhodopsine est une protéine permettant de faire toute la chaîne de la photosynthèse à elle seule.

Les plantes effectuant une photosynthèse évoluée comprennent les pigments suivants : fucoxanthine, chlorophylle A, photosystèmes, pigments surnuméraires comme les phycobilines (phycocyanine, phycoérythrine).

Les phycobilines sont surtout présentes chez les cyanobactéries et les rhodophytes.

Le trajet des électrons.

Chez les algues et les cyanobactéries, le principe est le même : l’eau donne l’oxygène qui sera libéré sous forme d’O2 gazeux. Les électrons seront ensuite déplacés.

Les bactéries pourpres et vertes ont un photosystème anoxygénique qui montre un trajet cyclique des électrons.

B\ Les algues benthiques.
1\ Le milieu marin.

La flore marine est composée à 93,8% d’algues ; 5,5% sont des monocotylédones marins (exemples : Zostères, Posidonie) ; quelques lichens dans les zones de balancement de marées.

2\ Les contraintes à la vie marine et adaptations.
On assiste à une raréfaction de la lumière en fonction de la profondeur. Plus la profondeur augmente, plus la quantité et la qualité de la lumière diminuent. Le rouge et le violet disparaissent les premiers. Le vert reste fort longtemps.

On observe donc :

- Des phytoplanctons dans les premiers mètres qui absorbent surtout le rouge et le bleu.

- L’énergie photonique est inversement proportionnelle à la longueur d’onde. (E=h.c/l)

a\ L’adaptation aux profondeurs.
- La théorie de l’adaptation chromatique complémentaire.

En surface, toutes les algues sont viables. Un peu en dessous (à partir de 10 mètres), les algues vertes meurent. Les radiations vertes restantes ne permettent que le développement des algues rouges. Cette théorie est sûrement vraie pour les zones pauvres en espèces.

-la théorie de la plasticité de l’appareil pigmentaire.

Pour cette théorie, il faut faire une étude du rendement synthétique.

Avant un certain point d’éclairement, la concentration en oxygène est inférieure à 0, il y a donc respiration.

Au dessus, la concentration en oxygène devient supérieure à 0, il y a donc plus d’O2 dégagé que d’O2 utilisé pour la respiration.

Si la lumière diminue, le point de compensation va diminuer.

Si le point de compensation diminue, cela permet à l’algue un développement dans une illumination plus faible.

En fait, seul le rapport de la chlorophylle A sur la chlorophylle B augmente. Il y a donc augmentation de la taille des antennes collectrices de photons.

Chaque espèce s’adapte différemment.

b\ Les contraintes liées à la vie en zone côtière.
Les marées vont provoquer une émersion des algues : il va y avoir une forte variation de l’illumination et une variation de pH et de salinité (on comprend alors le rôle de la paroi).

Les alginates sont des sucres acides avec des fonctions carboxyles qui piègent les ions en limitant l’entrée et la sortie d’ions au travers de la paroi.

L’illumination directe va entraîner la formation de radicaux libres (H2O2) qui entraînent une photo inhibition. Cette dernière est souvent irréversible.

Certaines algues vont développer un système de protection : présence d’un xanthophylle (violaxanthine) qui est transformé en zéaxanthine. La violaxanthine va modifier l’absorption car la zéaxanthine a un spectre d’absorption très fortement semblable à celui de la chlorophylle. Ce système est réversible quand la plante repasse à une plus basse illumination.

3\ Zonation des algues.
Dans les zones de balancement de marées, il y a dispersion des algues selon les capacités de résistance aux contraintes liées à l’émersion.

Les phéophycées sont spécialisées dans l’adaptation.
Partie 2 :

Les Mycètes et les Lichens.



Généralités

Un plasmode est une masse cellulaire sans paroi.

Les thalles unicellulaires sont trouvés, par exemple, chez les levures.

Les thalles pluricellulaires peuvent être à filaments non cloisonnés ou à filaments septés (on trouvera un ou plusieurs noyaux selon l’organisme).

La multiplication végétative peut se faire selon diverses modalités.

On peut trouver une multiplication par des organes spécialisés comme avec les sporocystes qui libèrent des spores. Les sporocystes sont portés par des sporocystophores (filament érigé).Les spores obtenus peuvent être de deux types :

- Des spores endogènes qui donneront des spores sèches ou des spores flagellées si elles sont dans une cellule spécialisée.

- Des spores exogènes qui sont aussi appelées des conidies. Dans ce cas, le filament porteur est un conidiophore.

Les modes de reproduction sexuée existant sont divers :

- La planogamie.

Les gamétocystes (mâles ou femelles) donnent des gamètes flagellés qui sont émis à l’extérieur et qui vont fusionner. Cette fusion donne un planozygote qui se fixe.

- L’oogamie.

Le gamétocyste mâle (ou spermatocyste) donne des gamètes flagellés (spermatozoïdes) qui vont aller féconder le gamète femelle (oosphère) dans le sporocyste femelle (oocyste). L’œuf est contenu dans l’oocyste : c’est l’oospore.

- L’oogamie siphonogame.

Le gamétocyste mâle ne donne pas de spermatozoïdes. Il doit venir s’accoler au gamétocyste femelle puis émettre des siphons copulateurs qui perforent la paroi de l’oocyste.

- Cystogamie (ou zygogamie).


1 2 3 4

1 : progamétocystes + et - ;

2 : gamétocystes et suspenseurs ;

3 : fusion des gamétocystes ;

4 : zygospore.

Dans ce cas, on n’a besoin que de deux thalles compatibles, sans besoin de gamète. Il va y avoir émission d’un diverticule latéral (progamétocyste). Ensuite, apparaît une cloison latérale qui est le gamétocyste et le suspenseur.

Il va ensuite y avoir mélange des noyaux puis formation du zygote à paroi échinulée.

- La trichogamie.

Dans ce cas, le gamète mâle est une spermatie (non flagellé), émise par un filament.

L’organe femelle est un ascogone (cellule globuleuse surmontée d’un trichogyne). Il va y avoir fusion des parois puis injection du noyau mâle à l’intérieur de l’ascogone. Pendant le parcours du noyau mâle, ce dernier va se multiplier. Il y aura ensuite appariement sans fusion (dicaryon). On a alors des asques, aussi appelés, méiogamétocystes.

- La somatogamie.

Il va y avoir fusion de deux thalles compatibles et formations de dicaryons.

Appareil végétatif
Multiplication végétative
Reproduction sexuée

Myxomycètes
Plasmode

Oomycètes

Chytridiomycètes
Filaments siphonnés
Zoospores
Oogamie,

Siphonogamie,

Planogamie.

Zygomycètes
Filaments siphonnés
Aplanospores
Zygogamie

Ascomycètes Filaments septés
Conidies
Trichogamie /Asques

Basidiomycètes Filaments septés
Conidies ou rien
Basides / Asques




I\ Phylogénie des champignons.

C’est à un règne à part comprenant environ 56 000 espèces connues (1 million d’espèces estimées). La classification est basée sur la morphologie, la biochimie et la biologie moléculaire.

A\ Les différents types de thalles.
Ils peuvent être macroscopiques souterrains (truffe) ou aériens (amanites). D’autres thalles sont microscopiques.

Tous les champignons sont des eucaryotes, se nourrissant par absorption ; leur appareil végétatif est un thalle. Ils ne sont pas chlorophylliens

On trouve les myxomycètes qui ont des mouvements amiboïdes car leur reproduction est réalisée par des sporocystes. On trouve aussi les oomycètes qui ont un thalle filamenteux, une nutrition par absorption et une reproduction par formation de spores.

B\ Le rôle des champignons dans la nature.
Les champignons peuvent être : décomposeurs, symbiotiques, parasites d’animaux ou de végétaux. Ils sont une source d’alimentation pour l’Homme, soit de manière directe soit indirectement (fermentation, affinage).

L’identification se fait selon des critères morphologiques : on doit donc connaître plus ou moins la classification.

C\ Les différents types de thalles.
Le thalle est la partie végétative assurant l’absorption des nutriments et permettant le développement des organes reproducteurs. Parmi les différents thalles, on distingue :

- Les plasmodes (myxomycètes)

- Les nématothalles : peuvent être érigés (allongés) ou coccoïdes.

- Les cladothalles : ils sont rares, comprennent les ascomycètes.

- Les thalles septés.

- Les thalles siphonnés : ont une cloison, pour délimiter un organe ou bine pour séparer une partie morte.

- Les agglomérats à hyphes : rigomorphes ou cordons (ressemblent à une racine) ; hyphes : cherchent les nutriments dans le sol, les parties anciennes s’agglomèrent pour former les hyphes.

- Les sclérotes : ce sont des amas d’hyphes dont des cellules de la périphérie se réunissent et les filaments centraux donnent la « moelle » riche en réserves nutritives. On les trouve chez les ascomycètes et chez les basidiomycètes. (Exemple : ergot du seigle).

- Les coussins conidifères : ce sont des agglomérats de conidiophores (Monilia laxa).

- Les acervules : ce sont les moins organisés. On les trouve sur les champignons de plantes. Les conidiophores s’accumulent sous l’épiderme du vaisseau (conidiophore).

- Les pycnides sont des structures en forme de bouteille avec un col qui forme un orifice.

- Les carpophores : ce sont des amas de filaments septés donnant un pied et un chapeau. Les hyphes sont serrés et forment un réseau lâche de filaments.

- Les stolons et rhizoïdes : ce sont des filaments qui poussent en ligne droite (stolon) puis qui se courbent. Il y a formation de rhizoïdes qui émettent une touffe de sporocystophores puis un nouveau stolon.

D\ Aspect cytologique du thalle.

Le noyau est petite taille, le nombre de chromosomes est restreint (entre 4 et 8) ; l’appareil de Golgi est atypique ; Présence de vacuoles dont l’importance augmente lors du vieillissement du thalle ; les réserves sont sous forme de lipides et de glycogène.

E\ Composition de la paroi.

Elle est faite de 80% de polysaccharides, 10% de protéines et 10% de lipides.

La chitine, chez les Eumycota est un polymère de N-actéyl glucose amine (b1à4).

Le chitosan est formé de glucose amine sans groupement acétal.

Le glucane est un résidu de glucoses formant des polyoses liés en b1à3 et ramifié en b1à6.

F\ Croissance chez les champignons.

Il n’y a jamais de croissance intercalaire è Il y a toujours croissance apicale.

L’apex contient l’activité mitotique du filament et possède des propriétés biologiques particulières. Le diamètre d’un filament est constant. La paroi est rigide (indéformable) et il existe une polarité en direction de l’apex (mouvements de cytoplasme avec accroissement de la pression de turgescence).

G\ Organisation physiologique de l’apex.

1 : zone riche en vésicules ; 2 : une zone riche en mitochondries et REG et un certain nombre de filaments d’actine ; 3 : noyaux et vacuoles qui permettent d’apporter la pression de turgescence nécessaire à l’élongation.

Suivant les types de champignons, l’agglomération des vacuoles sera différente : diffuse, à l’extrémité. Les ascomycètes présentent une densité aux extrémités (= spitzenkörper). Chez les basidiomycètes, les spitzenkörper ne sont que des vésicules en anneau autour. On a une accumulation de vésicules impliquées dans la synthèse de la nouvelle paroi au niveau de l’apex.

Les vésicules migrent vers l’apex par des microfilaments d’actine. Ces vésicules fusionnent ensuite avec la membrane plasmique et il y a extrusion de leur contenu (polymères de la paroi).

Au niveau du dôme, il y a expulsion de monomères de chitine, ce qui crée une zone élastique. Sur le côté, il y a libération de la chitine-synthase qui va polymériser la chitine. Cette enzyme est expulsée au niveau du dôme.

H\ Formation des ramifications.

Si le diamètre est constant, le thalle ne peut pas grossir, il va donc se ramifier pour « évacuer » l’excédent de nutriments.

Après les premières cloisons, il y a formation des premières ramifications (indifféremment dans l’espace).

Il faut qu’il y ait « dissolution » de la paroi pour pouvoir former un nouvel apex : nécessité d’enzymes lytiques.

La ramification est aussi une alternative à la mobilité et à la dissémination. Ainsi, les colonies de champignons sont radiaires. Les parties vieilles sont au centre alors que les parties jeunes sont aux extrémités.

I\ Formation septums.

La formation des septums est centripète : elle commence au centre et s’étend vers les bords jusqu’à obturer les filaments. Les cloisons ont au milieu un pore permettant le passage du cytoplasme. Il sert à la communication des cellules et au passage des nutriments.

Quand il y a mort d’une cellule, il y a fermeture de ce pore afin d’isoler cette cellule.

II\ La multiplication végétative.

Un individu se développe identique à lui-même. On trouve :

- Les bourgeonnements : levures.

- Fragmentation du thalle

- Formation de cellules spécialisées.

A\ Bourgeonnement.

Il y a formation d’un bourgeon. Quand la cellule est aussi grosse que la cellule mère, elle peut se séparer ou bien rester accolée. Si elle ne se sépare pas, il y aura formation d’une file de cellules appelées pseudomycélium.

B\ Fragmentation du thalle.

Dans ce cas, les cellules formées sont des orthospores. Les cellules commencent par accumuler des réserves. Leur paroi se gélifie et les cellules se séparent du filament. Ces cellules deviennent des spores capables de générer un nouveau filament (géotricum).

Il y aura formation de clamidospores qui ont un rôle de conservation. Leur paroi est épaisse et apparaît double ; leur cytoplasme est riche en réserves et parait coloré.

C\ La formation de cellules spécialisées : sporulation vraie.

1\ Les spores endogènes.
Ces spores apparaissent chez les oomycètes par un phénomène de polyplanétisme. La spore ne peut former directement un filament. La spore doit s’enkyster et donner une nouvelle spore flagellée (spore de second ordre). C’est le diplanétisme, avec deux spores nageuses.

Ces spores peuvent germer un nouveau filament ou donner, après un nouvel enkystement, d’autres spores (de troisième ordre). Ces ré enkystements successifs procurent la capacité de germer.

Les saprolégniales (inféodés à l’eau) voit leur phénomène de polyplanétisme s réduire au cours de l’évolution et de la diminution de leur dépendance à l’eau (aplanes).

2\ Spores endogènes non flagellées.
Les spores non flagellées sont produites par les sporocystes, eux-mêmes, portés par des sporocystophores. On a trois types de sporocystophores :

- Type 1 : à columelle, contient de nombreuses spores.

- Type 2 : sans columelle, à nombre limité de spores.

- Type 3 : le sporocyste ne contient qu’une spore. La paroi du sporocyste se confond avec la paroi de la spore è sporocyste conidioïde.

3\ Spores exogènes ou conidies.
Ces spores se forment directement sur les thalles (septés) : les spores sont inféodées au vent ou aux insectes.

Elles peuvent se former en chaîne et donner un filament court qui émet des conidies les unes à la suite des autres.

Ces spores peuvent aussi provenir de phialide. La phialide est une partie qui bourgeonne itérativement des conidies. La formation de conidies dans des phialides en goulot donne des endoconidies.

Les conidiophores enfermés dans un stroma sont des pycnides. Au fur et à mesure de leur formation, ils seront libérés. Ce fonctionnement ne concerne que les ascomycètes.

III\ La reproduction sexuée.

A\ Les générations morphologiques.
1\ La multiplication végétative.

Le gamétophyte peut donner des gamètes haploïdes ou bien des spores équationnelles.

Le méiosporophyte donne des méiospores ou des spores équationnelles.

2\ La reproduction sexuée.
Un cycle digénétique isomorphe présente deux générations identiques. Un cycle digénétique hétéromorphe présentera deux générations distinctes morphologiquement.

a\ Cycle monogénétique haplophasique.
On observe un gamétophyte haploïde.

Les gamètes vont fusionner pour donner un embryon qui subit immédiatement la méiose et donne quatre cellules (spores) qui pourront subir des phases de multiplication végétative.

b\ Cycle monogénétique diplophasique.
Il y a formation d’un embryon par une fécondation. Celui-ci pourra subir deux phases de reproduction sexuée. Des cellules spécialisées vont subir la réduction chromatique et immédiatement fusionner (fécondation).

On observe un méiosporophyte diploïde.

c\ Cycle trigénétique haplodiplophasique.
La réduction chromatique donne des spores qui restent à l’état haploïde sans fusionner. Elles peuvent rester en l’état durant un long moment. Quand elles fusionnent, elles donnent une espèce diploïde. Dans la seconde partie du cycle, on peut observer des étapes de multiplication végétative. La troisième phase comprend la fin de l’individu diploïde qui subit la réduction chromatique.

Suivant le moment de la méiose et de la fécondation, on distinguera des phases nucléaires.

3\ Exemples de cycles.
a\ Allomyces arbusculus.

La fécondation, une planogamie, donne un planozygote qui va se poser, puis germe. En germant, il y a formation d’un nématothalle qui libère directement des zoospores diploïdes. Indirectement, il peut y avoir libération de zoospores haploïdes par l’intermédiaire d’un sporokyste (avec réduction chromatique).

Le cycle est isomorphe.

b\ Saprolegnia monica.
La reproduction sexuée se fait par des sporocystes qui libèrent des zoospores flagellés (polyplanétisme). La fécondation est une oogamie siphonogame.

Le thalle, diploïde, va former des organes de reproduction : les oocystes chez les femelles (contiennent des oosphères) ou des spermatocystes chez les mâles (fécondation par les noyaux).

La fécondation donne des zoospores à 2N qui vont germer et donner un thalle diploïde.

c\ Plasmopara viticola.
Dans le gamétophyte femelle, on ne trouve que des noyaux. Un seul œuf est formé.

d\ Mucor mucedo.
Les spores haploïdes, servant à la multiplication asexuée, sont disséminées par le vent.

Quand il y a rencontre de deux gamétophytes compatibles, deux gamétocystes vont fusionner (caryogamie). On obtiendra alors, dans la zygospore, un seul noyau, diploïde, suspendu entre un suspenseur et le gamétocyste.

La zygospore, par réduction chromatique, donne deux spores + et deux – (haploïdes).

e\ Les Ascomycètes, Peziza.
Le thalle est haploïde, septé : c’est un mycélium primaire.

L’organe femelle est un ascogone (une cellule renflée, terminée par un poil, le trichogyne). Les organes mâles sont les anthéridies (réalisent la fécondation par les noyaux).

Une fois l’ascogone atteint, on ne voit pas de fusion des noyaux : il y a mise en place du syncarion.

Il y a formation de dangeardies par le phénomène du crochet. L’asque est le méiosporocyste.

Le cycle est digénétique haplodiplophasique. Le gamétophyte débute le cycle.

Pendant la formation des asques, il y a migration des noyaux vers le haut. A la base, il y a mise en place de vacuoles qui poussent les noyaux : il y a formation d’une vésicule ascale à la périphérie du plasmalemme.

Après la mitose, cette vésicule (ascale), se fractionne pour donner la membrane plasmique de chaque future spore. Les ascospores sont endogènes.

La libération de ces spores va se faire par éclatement de la structure de l’asque. La paroi est formée de deux tuniques : la tunique externe est l’exoascus (tunique hydrophobe, rigide), la tunique interne est l’endoascus (tunique mince, lipophile, souple).

On trouvera des asques bituniqués (ils ont deux tuniques visibles après coloration) ou des asques unituniqués (les tuniques sont collées et l’on n’en voit qu’une).

Les différents mécanismes d’ouverture des asques sont :

- Jack in the box : Les vacuoles poussent et font craquer la tunique externe. La tunique interne va sortir. Ce moyen d’ouverture est typique des asques bituniqués.

- Eclatement.

- Ouverture par anneau.

- Ouverture par clapet.

f\ Les hémibasidiomycètes : Puccinia graminis.
Puccinia donne la rouille du blé.

Le cycle est trigénétique.

Le cycle commence avec un gamétophyte qui va infester l’épine vinette. On trouve un épithélium haploïde sur la face supérieure (gamétophytes mâles) ainsi que sur la face inférieure (gamétophytes femelles).

Les spermaties (non flagellées, immobiles) sont libérées avec une goutte de miellat pour attirer les insectes. Il y a mise en place d’hyphes flexueux pour récupérer les spermaties (d’origine différente).

Ces hyphes flexueux sont en contact avec des écidies (appareil femelle). Les spermaties se collent à l’hyphe. Le noyau mâle entre et descend vers le noyau femelle. Il va y avoir formation d’un dicaryon avec mitoses successives et bourgeonnement (les écidiospores).

Ces écidiospores vont infecter un deuxième hôte (le blé) et former un mycélium dicaryontique. Au bout d’un moment, il va y avoir différenciation des urédosores qui vont émettre des urédospores. Ces urédospores sont des cellules rondes à paroi épaisse, avec deux noyaux, et reliées à la feuille par un pédicelle. Les urédosores sont des zones de regroupement des urédospores.

A la fin de l’été, le mycélium forme un nouveau type de spores : les téleutosores (taches noires) où l’on trouve des téleutospores. Ces spores sont pédicellées avec deux noyaux qui subissent la caryogamie.

Au printemps, il y a émission d’un filament (boyau) où un noyau diploïde passe à l’intérieur. Il y a dans le boyau, formation de quatre gamètes haploïdes (méiosporocystes = basides). Chaque noyau est isolé par une cloison transversale.

Chaque cellule à noyau haploïde bourgeonne une petite cellule où vient le noyau : les basidiospores. Ces dernières formes sont légères et vont réinfecter l’épine vinette.

La première génération est un mycélium haploïde.

La seconde génération est composée des écidiospores et des urédospores.

La troisième génération comprend les téleutospores et les basides (ou méiosporocystes).

g\ Les basidiomycètes, Coprinus comatus.
La fécondation est une somatogamie.

Le mycélium primaire (haploïde) va faire une fécondation sans différenciation d’organes sexuels : il y a fusion de thalles complémentaires (à plasmogamie). Il y a formation d’une cellule à dicaryon (pas de fusion). Il vient ensuite une anse d’anastomose (»dangeardie). Il va y avoir une succession de cellules à dicaryon : le mycélium reste marqué par la bouche mycélienne, c’est le filament secondaire. C’est ce filament secondaire qui va former le carpophore.

Au pied, il reste une membrane venant de la collerette qui se déchire : la volve. Au-dessus de cette volve, on trouve une cicatrice (un anneau).

Les lamelles sont des filaments dicaryontiques. Ce sont aussi des zones fertiles. Elles constituent l’hyménium :

- Cystites (réserves)

- Cellules sécrétrices (donnent du latex)

- Basides (cellules où a lieu la caryogamie).

Dans les basides a lieu la méiose et donne quatre cellules à N qui donneront quatre pointes (les stérigmates) où vient migrer un noyau. C’est une basidiospore qui va germer un mycélium haploïde. Sur les quatre basidiospores on trouve deux cellules + et deux cellules -.

Chez les Auriculariales, le thalle est cloisonné. On a les basides en position latérale puis émission d’un long boyau d’où sortent les basidiospores.

Les Urédinales et les Auriculariales ont des archéobasides. Les Tremellales ont des hétérobasides. Les Agaricales ont des basides typiques.

è Les champignons montrent des formes très originales :

- On trouve des caryogamies différées.

- Il y a absence de gamètes mâles. Ils sont remplacés par des conidies (spores de multiplication végétative).

- Il peut y avoir autogamie, avec deux gamètes femelles.

- La somatogamie est une fusion de deux thalles qui donne un mycélium à dicaryon.

B\ Homothallisme et hétérothallisme.





IV\ L’hétérotrophie.

A\ Hétérotrophie vis à vis de l’azote.
Parmi les autotrophes, on peut trouver des levures, qui, dans certaines conditions, vont pouvoir utiliser l’azote atmosphérique. Des mycètes comme Aspergillus niger et Mucor mucedo vont absorber de l’azote nitrique

D’autres individus sont appelés semi-hétérotrophes (Mucor sp., des levures) et sont caractérisés par une consommation d’azote ammoniacal.

Les hétérotrophes peuvent être des saprophytes comme Saprolegnia, des symbiotiques comme les champignons lichénisants, des parasites comme Phytophtora, Plasmopara ou bien des prédateurs comme Dactylella acrochaete. Ces individus consomment de l’azote organique.

B\ L’hétérotrophie vis à vis du carbone.

1\ Le saprophytisme.
On peut trouver trois types de pourriture :

- Pourriture cubique.

- Pourriture fibreuse.

- Pourriture alvéolaire.

2\ Le parasitisme.
Comme type de parasitisme, on peut citer la graphiose de l’orme (maladie de l’orme champêtre), la maladie de la pomme de terre irlandaise.

Ce parasitisme peut s’effectuer par une effraction tissulaire et même parfois, cellulaire (avec la formation de suçoirs). Elle peut aussi se présenter par une action biochimique avec la sécrétion d’enzymes, de toxines, de substance de croissance. Ces actions provoquent un flétrissement (les toxines) ou un gigantisme (substances de croissance).

On trouve champignons parasites de faiblesse.

Ces champignons se développent sur une plante même quand elle est morte : ce sont des nécrotrophes ou bien saprophytes. Il existe différents types de biotrophie avec aussi des développements sur des plantes vivantes. Ce sont des parasites forts ou obligatoires.

Les différentes étapes nécessaires à une infection :

- Reconnaissance de la plante par échange de signaux biochimiques. On trouve des spectres étroits ou bien plus larges. (spectre étroit pour les parasites forts et large pour les parasites faibles).

- Attachement à la surface de la plante.

- Effraction tissulaire.

- Développement interne, avec effraction cellulaire possible.

- Troubles chez la plante.

- Reproduction du champignon.

a\ L’adhésion.
Cette adhésion se fait par sécrétion d’un mucilage de polysaccharides et de glycoprotéines sous le tube germinatif. Il va y avoir synthèse d’enzymes pour dégrader l’épiderme de la plante.

b\ La pénétration.
La pénétration peut se faire par voies naturelles (comme les stomates) et dans ce cas, il n’y a pas de différenciation d’un tube germinatif, au niveau de l’épiderme ou des racines, ce qui est une pénétration directe. Dans ce dernier cas, il va y avoir mise en place d’organes particuliers (actions mécaniques) et libération d’enzymes pour dégrader la paroi (actions chimiques).

Pour l’action mécanique, il va y avoir renflement du tube germinatif (ou appressorium) : la pression osmotique du champignon est plus forte que celle de la plante afin d’y résister.

Il va ensuite y avoir formation d’un filament fin (point d’infection) duquel partent des filaments infectieux qui portent les suçoirs (Haustorium).

Ce sont les structures infectieuses.

Les champignons à appressorium mélanisés vont renter sans problème. Les formes à appressorium muté ne rentrent pas. La mélanine permet l’accroissement de la pression pour la pénétration.

Lors de l’action chimique, la formation du tube germinatif entraîne la formation d’un mucilage, d’enzymes hydrolithiques pour la dégradation de l’épiderme de la plante (cutinases, lipases, cellulases…) Il va y avoir une diminution de la paroi du végétal.

La pénétration mécanique par les racines.

Deux cas existent pour cette pénétration : coussins d’infection et rhizomorphes.

Les coussins d’infections sont des agglomérations d’hyphes d’où partent plusieurs points d’infection (les coins d’infections). Ils partent en parallèle et attaquent la plante.

Les rhizomorphes sont des extensions gélatineuses qui permettent l’adhérence. Ce sont des émissions latérales qui pénètrent car ce sont des filaments agglomérés.

Une fois à l’intérieur, deux cas sont possibles :

- Nécrotrophe : il y a dégradation des parois du végétal puis des parois cellulaires. Les filaments s’insinuent dans toutes les fentes mais provoquent aussi la mort de la plante.

- Biotrophe : Les filaments migrent dans la plante, au niveau de la lamelle moyenne. Seuls les suçoirs entrent dans les cellules. Ces derniers permettent aussi la fixation.

Chez Oïdium, champignon externe, les suçoirs forment des structures d’adhésions.

Les toxines vont provoquer un flétrissement de la plante. Les substances de croissance, provoquent elles, un gigantisme mais aussi un nanisme et une castration sont possibles.

3\ L’endophytisme.
L’endophytisme est entre le parasitisme et la symbiose. C’est un cas qui provoque peu de dégâts.

a\ Chez Claviceps.
L’infestation ne provoque aucun symptôme, sauf à la floraison où dans l’ovaire, le stroma donne des conidies. Le stroma va se différencier en sclérote qui tombe au sol. Là, il se développe des structures de reproduction sexuée.

b\ Chez Epichlöe triphina (la quenouille de graminées).
Il va se former un stroma blanc autour de la tige. C’est là où sont les structures de reproduction.

c\ Chez Sphacelia tryphina.
Ce champignon est responsable de l’ivraie enivrante. Il se développe des graines qui donneront une plantule avec le champignon. Les nouvelles graines porteront toujours le champignon.

Les animaux qui consomment ces graminées auront des malaises et autres symptômes similaires car ces champignons synthétisent des alcaloïdes.

4\ Les symbioses.
On distinguera deux cas de symbioses : la symbiose par les mycorhizes ou par les lichens.

Les mycorhizes se trouvent chez les ascomycètes, les basidiomycètes ou chez les zygomycètes (Glomales, la reproduction sexuée est diminuée).

Dans le cas de l’ectomycorhize, le champignon se développe à l’extérieur ; il ne se trouve jamais dans les cellules ; il provoque des modifications morphologiques des racines ; il se développe autour des racines.

Dans le cas de l’endomycorhize, le champignon ne montre pas de développement important à l’extérieur ; il entre à l’intérieur des cellules ; il n’entraîne pas de modifications importantes des racines.

a\ L’endomycorhize (Les Glomales).
Les glomales sont uniquement symbiotiques. On trouve quatre familles : Glomus, Gigaspora, Sclérocystis, Acannospora.

Une spore va germer et donner, à l’extérieur, un filament et un appressorium (comme chez les parasites). Il se forme des arbuscules dans les cellules végétales (» suçoirs). Dans certaines familles comme Glomus, il y a formation de grosses vésicules contenant des réserves pour le champignon : les méats.

Les arbuscules sot des surfaces d’échange entre le champignon et la plante (Gigaspora).

La plante va former une matrice extra-fibrillaire pour empêcher la prolifération des arbuscules (durée de vie : 3-4 jours).

Les mycorhizes d’Ericaceae.

La racine est fine à petit diamètre et simple (cortex, endoderme, pôle ligneux). La colonisation du champignon ne se fait que dans les cellules corticales. Les racines mycorhizées vont dégénérer au fur et à mesure.

b\ L’ectomycorhize.
Cette forme de symbiose fait intervenir les basidiomycètes et les ascomycètes (Tuber melanosporum).

Il va y avoir formation d’un réseau extra-matriciel (mycélium dans le sol) et d’un réseau interne (réseau de Hartig). Il n’y a pas de pénétration intracellulaire (reste dans les méats).

La racine va se transformer.

Le réseau de Hartig est une surface d’échange entre le champignon et la plante.

c\ L’ectendomycorhize.
Les mycorhizes à Orchidée.

Un basidiomycète dont la forme végétative est Rhizoctonia va coloniser les racines adultes et l’embryon (dépourvu de réserves). La colonisation de l’embryon permet sa germination. Il faut un équilibre entre la phagocytose et le parasitisme pour que l’embryon puisse atteindre la germination.

è C’est un état de parasitisme contrôlé pour une vie commune.

Cette ectendomycorhize est un type intermédiaire.

Il y a formation d’un manchon et une pénétration intracellulaire.

d\ Conclusion sur les symbioses.
La symbiose permet aux champignons d’obtenir des synthétats, source de carbone. La plante, grâce au champignon, peut aller chercher l’eau et les sels minéraux (P, Cu, Z, S) beaucoup plus loin.

Certains champignons vont même jusqu’à récupérer des ions comme NO3- et bien d’autres pour que la plante puisse se développer sur de mauvais milieux.

Il y a aussi l’action des hormones de croissance.

Les Herbacées sont endomycorhizables alors que les Arbres sont ectomycorhizables.

5\ La place des champignons dans la biosphère.
Les saprophytes permettent la dégradation des plantes mortes et vont former l’humus et donc, améliorer les sols.

L’endomycorhize permet l’accroissement de l’absorption de l’eau et des sels minéraux.

Les cellules lignivores participent à la nutrition des herbivores.

Les parasites participent à l’équilibre des populations végétales.



V\ La symbiose lichénique.

Un lichen est une association stable entre une algue et un champignon qui donne au final, un nouvel individu.

Les lichens sont des organismes polyphylétiques. Ils sont apparus à 5 reprises dans l’évolution. Les plus vieilles formes ont environ 400 millions d’années (au Dévonien). On en connaît 25 000 espèces.

Le partenaire fungique est appelé « mycobionte ». Ce sont essentiellement des ascomycètes (et souvent des Pyrénomycètes et des Discomycètes). On trouve tout de même 1% de basidiomycètes. 13250 espèces de champignons sont lichénisantes.

Chez les algues, photobiontes, on trouve 40 espèces lichénisantes. Exemple : Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepholia, Nostoc.

A\ Les diverses formes de lichens.
1\ Les lichens gélatineux.

Ces lichens sont homomères. Les hyphes sont mélangés aux cellules des algues. Ils sont homogènes dans le désordre (en général, Ascomycètes + Nostoc).

2\ Les lichens secs.
Ces lichens sont toujours organisés en strates. Ils sont appelés hétéromères (structure hétéromère stratifiée sauf chez les lichens fructiculeux). Parmi eux, on trouve :

- Les lichens secs crustacés : Ces lichens sont sur les rochers (rupicoles), les trottoirs. Ils sont complètement dans leur substrat. De l’extérieur (air) vers l’intérieur (contre le substrat), on trouve : un mycélium (le cortex), une couche gonidiale et une médulla arachnoïde.

- Les lichens secs foliacés : Ces lichens sont sur toute la longueur du substrat. De l’extérieur vers l’intérieur, on trouve : un cortex supérieur, une couche gonidiale (cellules algales), une médulla arachnoïde et un cortex inférieur avec des rhizines.

- Les lichens secs fructiculeux : Ces lichen fructiculeux pendent des branches d’arbres. Ils ne sont appliqués au substrat que par un point. Ils ont, en coupe, une forme relativement cylindrique. L’extérieur vers le centre, on trouve : un cortex supérieur, une couche gonidiale (avec cellules algales), une médulla arachnoïde puis une chondroïde. Ces lichens ont une structure radiée.

3\ Le thalle secondaire.
Ce thalle secondaire est appelé podétion.

En coupe, un podétion présente : un cortex supérieur, une couche gonidiale, une médulla arachnoïde creuse, une médulla chondroïde et une lacune centrale.

Les cyphelles sont des trous pour l’aération de la couche gonidiale.

Les céphalodies apparaissent quand deux lichens sont superposés. Un champignon, une chlorophycée et une cyanobactérie. On a donc un thalle à cyanobactérie et un thalle à chlorophycée ainsi qu’un double champignon. Il peut y avoir fixation d’azote atmosphérique grâce aux cyanobactéries.

B\ Les structures de multiplication et reproduction.
Les pycnides. Ce sont des structures de multiplication du champignon qui forment et libèrent des conidies.

Les isidies. Ce sont des structures dressées, ramifiées à la surface du thalle. Elles forment de petits cylindres constitués d’algues, entourés de filaments mycéliens. Elles sont détachables au vent.

Les sorédies. Les sorédies sont des cellules d’algues individuelles, entourée d’hyphes regroupés dans une soratie.

Le champignon, seul, possède des structures d reproduction :

- Des apothécies si ce champignon est un discomycète. Elles sont sur les bords du thalle et forment un petit sillon convexe ou concave.

- Des périthèces si le champignon est un pyrénomycète. Elles prennent la forme d’une urne, seule, ou en groupe (se trouvent surtout chez les lichens crustacés).

Quand on a un asque, une ascospore doit rencontrer une algue, sinon, elle meurt. Si elle tombe sur une surface humide et que le thalle est blessé, il y aura symbiose dans le cas d’une rencontre avec une algue compatible.

Croissance et longévité.
Les crustacés ont une croissance de 2 à 3 millimètres par an. Les autres lichens ont une croissance comprise entre 3 et 4 centimètres par an.

La croissance est composée de plusieurs phases :

- Phase I : croissance optimale.

- Phase II : phase de maturation.

- Phase III : phase de dégénérescence (au centre) alors que l’on observe une croissance de l’extérieur.

Si le lichen est affaibli (par la pollution par exemple), il pourra y avoir installation d’un parasite.

Contre ces parasites, les lichens vont former des zones encerclantes et synthétiser des antibiotiques et des substances métaboliques secondaires (les acides lichéniques).

C\ La symbiose lichénique.
1\ Symbiose contre parasitisme.

Le champignon absorbe les photosynthétats de l’algue. Celui-ci amène l’eau, protège de la dessiccation, des UV et du broutage par les herbivores grâce aux acides lichéniques.

2\ Le parasitisme.
Dans ce cas, c’est le champignon qui va parasiter l’algue : on parle d’hélotisme. L’algue est prisonnière dans le champignon. Il y a inhibition de sa reproduction sexuée et sa photosynthèse est modifiée en quantité et en qualité.

3\ L’algue parasite le champignon.
Les céphalodies sont considérées, par certains, comme des galles. On observe des réactions de défense du champignon contre l’algue.

è En fait, on observe un état d’équilibre et des relations mutualistes.

L’antagonisme du champignon est compensé.

è Il y a synthèse d’un nouvel individu : le LICHEN.

La somme du champignon et de l’algue fait apparaître des propriétés propres aux lichens.

4\ Relation morphologique entre algue et champignon.
On distingue trois types :

- Cohabitation sans contact entre les cellules de l’algue et celles du champignon.

- Le champignon enserre l’algue. Pour cela, il va former des crampons.

- Haustorium. Si l’algue est une cyanobactérie, le champignon peut entrer dans le mucilage, mais pas dans les cellules. Si l’algue est une chlorophycée, le champignon peut faire un Haustorium qui entrera dans la chlorophycée.

5\ Relations biochimiques.
Les algues fournissent les photosynthétats (1/3 dans le cortex et 2/3 dans la médulla).

Quand le champignon récupère les sucres, il va les transformer en sucre-alcool (ribitol, mannitol…). Ces sucres modifiés permettent le maintien d la turgescence du lichen et le protège d’une dessiccation trop élevée.

Les champignons vont synthétiser des métabolites secondaires (antibiotiques et acides lichéniques). Ces acides vont intervenir dans la régulation du nombre de cellules d’algue (en le faisant diminuer). Toutefois, ils protègent aussi les algues contre les UV et contre la dessiccation. Les champignons interviennent aussi dans la protection contre les métaux lourds.

La classification est basée sur la classification des champignons, puis sur les modes de reproduction…

D\ Les lichens dans leur milieu.
Les lichens ont une teneur en eau très faible (2 à 10% du poids sec du lichen). S’ils se dessèchent, il y a diminution de la photosynthèse. Le cortex va alors s’épaissir, devenir opaque et l’algue ne reçoit plus d’UV. Ils peuvent toutefois se réhydrater très vite : poïkilohydre. Il y aura alors reprises des fonctions métaboliques. Le cytoplasme doit être résistant.

Il n’y a photosynthèse que durant les premières heures d’ensoleillement. Dès que le climat devient trop sec, il y a arrêt de la photosynthèse. Ce qui explique la lente croissance des lichens.

Les lichens sont quand même capables de coloniser des milieux extrêmes : on les trouve dans la toundra, dans l’antarctique (350 espèces de lichens contre deux espèces deux plantes vasculaires). è Ce sont des pionniers.

Les facteurs écologiques pour l’installation des lichens :

- Types de substrats (milieu, composition…)

- Climats (humidité, ensoleillement)

- Facteurs biologiques : animaux intervenant sur leur installation (déjection) et pollution humaine.

1\ Les lichens terricoles.
Ces lichens sont les plus soumis à des modifications de substrat. Ils sont sur l’humus, le calcaire, avec des végétaux, avec des débris organiques.

Si l’on se trouve dans des prairies semi-désertiques, on a une espèce de Pormélia (foliacée) qui va donner une espèce de Cladonia puis disparaître. Cladonia (Podétiée) donne à son tour 4 à 5 espèces nouvelles de Cladonia mais l’espèce d’origine disparaît. Sur ces 4 ou 5 espèces, 3 ou 4 vont disparaître et une survivra.

2\ Les lichens épiphytes.
On trouve des successions lichéniques différentes si le végétal est isolé ou en groupe (forêt). L’espèce du végétal colonisé intervient aussi. Les écorces lisses à pH alcalin hébergeront plutôt des lichens foliacés alors que les écorces rugueuses, à pH acide, hébergeront des lichens fructiculeux.

3\ Les lichens lithicoles.
On trouve différents lichens selon la nature chimique. A pH basique, on aura un lichen comme Collema alors qu’à pH acide on trouvera des crustacés.

On distinguera aussi des lichens calcicoles et des lichens calcifuges.

La nature chimique pourra être modifiée par l’humus, les déjections d’oiseaux (chargées en azote).

La nature physique pourra être modifiée par les caractères des failles.

4\ Les lichens aquatiques.
a\ Les lichens marins.

Ils sont sur les roches acides et en milieu marin. Ils sont différents en fonction des zones de balancement des marées.

Au niveau de la zone intertidale, on trouve Verrucaria qui forme une ligne noire.

Lichina forme une ligne brune avec les embruns, les marées, les équinoxes.

Calauplaca et Xanthoria forment une ligne orange.

b\ Les lichens d’eau douce.
Il existe des lichens émergés 6 mois par an, d’autres émergés seulement 3 mois par an et d’autres qui ne sont jamais émergés.

Les lichens n’ont pas le même système de filtration : pour cela, il y a utilisation des acides lichéniques.

Les pollutions par H2SO4 (ou d’autres polluants) peuvent tuer les lichens.