Cours de Physiologie Végétale

INTRODUCTION GENERALE
I\ Définition.
La physiologie végétale est l’étude des mécanismes qui régissent le fonctionnement et le développement des végétaux. On a deux grandes parties :
- Nutrition et métabolisme : * c’est l’acquisition des éléments indispensables à la vie, * la transformation de ces éléments par leur intégration dans la matière organique (dans la biomasse).
- Mécanismes pour le passage de la graine (état de vie ralentie) à l’état reproducteur (cycle du végétal : croissance et développement).


II\ Les différents végétaux.



Les procaryotes sont à l’origine des halobactéries (vivent en milieux salins ou saumâtres). Ce sont les premiers organismes à utiliser l’énergie lumineuse. Avant, les cellules étaient toutes hétérotrophes. Ces halobactéries possèdent un pigment spécial : le Rétinal, qui, associé à une protéine, forme la bactériodiopsine (pigment comparable à ceux de l’œil). Ce pigment absorbe la lumière et libère des protons qui se répartissent de part et d’autre de la membrane en formant un gradient électrochimique (ce gradient va de l’extérieur vers l’intérieur). Grâce au couplage avec une ATPase, il y a formation d’énergie (ATP) disponible pour les synthèses.



C’est le premier système de production d’énergie chimique photodépendante. Ce processus est toutefois différent de la photosynthèse.



La photosynthèse : c’est une utilisation de l’énergie lumineuse pour pouvoir produire de l’énergie chimique (ATP) et du pouvoir réducteur (NADPH,H+ ou NADH,H+) en vue de réduire le CO2 atmosphérique.



Les bactéries photosynthétiques possèdent différents pigments :



- Les photoautotrophes ou photolithotrophes sont composés de deux groupes :les thiobactéries de couleur pourpre et les chlorobactéries de couleur verte.

- Les photoorganotrophes sont des athiobactéries de couleur pourpre qui utilisent l’énergie lumineuse et la matière organique.



L’énergie solaire absorbée, excite des électrons qui sont transmis le long d’une chaîne rédox inverse. Au cours de ce flux d’électrons, le gradient électrochimique de protons sert à produire de l’ATP (énergie chimique) et du pouvoir réducteur (équivalents réduits) nécessaire pour réduire le CO2 atmosphérique. Les équivalents réduits sont des composés qui cèdent des protons et/ou des électrons.



Chez les bactéries, les éléments qui permettent la réduction sont :



- Des composés minéraux comme H2S où H+ sert à la réduction

- Des composés organiques, AH chez les photoorganotrophes (athiobactéries).



Chez les bactéries actuelles, la production d’équivalents réduits nécessite le transfert d’électrons avec consommation d’ATP.



Au cours de l’évolution, l’atmosphère s’est enrichie en oxygène grâce à la photosynthèse. Les bactéries actuelles ne représentent pas les systèmes primitifs. L’atmosphère est devenue oxydante grâce à l’oxygène : la sélection a fait apparaître un système qui utilisait l’oxygène : la chaîne respiratoire.



Remarque : les bactéries ont un seul photosystème alors que les algues-bleues et las plantes supérieures en ont deux.



Tous ces phénomènes peuvent se ramener à des systèmes rédox : importance de la notion d’énergie. Chez les végétaux supérieurs, ont a deux organites importants : le chloroplaste et la mitochondrie. Ces deux plastes ont une origine endosymbiotique. La mitochondrie viendrait de l’association d’une bactérie et d’une cellule à fonctions respiratoires alors que le chloroplaste aurait pour origine une algue bleue ou un organisme proche.



Comme preuve de cette origine symbiotique, on voit que ces deux organites ont une double membrane, de l’ADN et leurs divisions sont autonomes. De plus, ces deux organites sont sensibles aux antibiotiques.



Un végétal chlorophyllien est un organisme chlorophyllien autotrophe qui pourra fabriquer les constituants fonctionnels et structuraux dont il a besoin à partir de molécules inorganiques.









III\ Particularités des végétaux.



A\ Niveau individuel.



Les végétaux sont immobilisés, ce qui les obligent à s’adapter au milieu, à la disponibilité en eau, à la lumière et à la température et à se nourrir de ce qui les entourent (CO2 gazeux, eau liquide, éléments minéraux). Ce sont particularités qui définissent l’autotrophie.



B\ Niveau cellulaire.



Toutes les cellules eucaryotes vont être sensiblement identiques. Cependant, chez les végétaux supérieurs, une cellule adulte se distingue par la présence :



- La présence d’une paroi squelettique rigide mais vivante (composée de polysaccharides, de protéines, d’enzymes) qui est un squelette péricellulaire impliqué dans de nombreuses fonctions d’échanges (de cellule à cellule ou avec le milieu), de reconnaissance, et de défense.

- La présence d’une grande vacuole (résultant de la fusion de plusieurs petites) qui est un réservoir d’eau indispensable à la turgescence de la cellule et au port de la plante. C’est aussi un lieu de stockage de composés minéraux ou organiques qu’ils soient des réserves ou des déchets. Cette vacuole permet la détoxication de la cellule par la séquestration de composés toxiques en son intérieur.

- La présence de plastes (surtout dans les parties aériennes) qui permet la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique. Ces plastes proviennent de l’évolution de protoplastes

- Les cellules sont théoriquement toutes totipotentes car elles contiennent la totalité de l’information génétique qui leur permet de se différencier en un nouvel individu. Cette capacité est utilisée dans les cultures in-vitro et dans les biotechnologies. Pour réaliser des cultures de végétaux à partir de cellules isolées, on se sert généralement de protoplastes car ce sont des cellules sans paroi.

- L’information génétique se trouve dans le noyau, les mitochondries, les chloroplastes. Les inhibiteurs agissent sur toute la cellule (ou les cellules) alors que les antibiotiques n’agissent que sur l’ADN chloroplastique et mitochondrial.
C\ Au niveau de l'organisation des tissus et des organes.
Partie 1 :




NUTRITION ET METABOLISME.



RAPPELS

Le métabolisme (transformation de la matière organique) est l’association du catabolisme (phase de dégradation) et de l’anabolisme (phase de synthèse).
La particularité des végétaux supérieurs est leur catabolisme (production de matière première) qui a un rendement énergétique réduit. Ce faible rendement est compensé par l’énergie solaire. Les lipides, glucides et protides ont des propriétés énergétiques différentes selon la lumière et la quantité d’oxygène. Un gramme de protide ou de lipide libère 4 KCal, alors qu’un gramme de lipide libère neuf KCal.

Thermodynamique :

• Enthalpie constante : H

• Entropie plus ou moins ordonnée dans un système : S G=H-TS (mesure de la variation d’énergie). Si la pression et le volume sont constants, on a l’énergie libre qui est égale à G.

• Enthalpie et potentiel électrochimique :

G’°=-RT.log(K) E’°=RT/nF.log(K) G’°=-nF.E’°

Couplage énergétique : Les réactions de l’anabolisme et les premières étapes du catabolisme sont endoénergétiques. Elles doivent recevoir l’énergie d’autres réactions. G d’un système doit toujours être inférieur à zéro. Chez les végétaux supérieurs , cette énergie vient en partie de l’énergie lumineuse. K=(C.D)/(A.D) ; G=G’°+RTlog(K). Souvent les réactions sont des réactions d’oxydoréduction où l’ion majeur est H+.

Chapitre 1 : DETERMINATI0N DES BESOINS ALIMENTAIRES DES VEGETAUX


RECHERCHE DES ELEMENTS ESSENTIELS





A\ Méthode de détermination.



1\ Méthode analytique : analyse élémentaire.



Cette analyse donne des renseignements sur la composition globale des éléments absorbés par une plante, ce qui ne signifie pas que cet élément soit important ou indispensable. Certains éléments du sol seront absorbés passivement par la plante. Cette méthode doit être accompagnée par une méthode d’étude synthétique.



2\ Méthode synthétique.



On réalise une solution synthétique afin d’identifier la solution la plus simple qui pourra conduire au développement normal du végétal (c’est une solution nutritive). On obtient ensuite un classement en trois groupes des éléments disponibles dans le sol : essentiels, indifférents, toxiques. (exemple de solution nutritive p. 22).



3\ Méthode biochimique.



Cette méthode permet de justifier la présence d’un élément dans une solution nutritive. Elle permet aussi de voir si ces éléments sont des éléments de constitution (de composition) ou seulement des catalyseurs.





B\ Résultats.



On trouve une quarantaine d’éléments différents qui sont classés en trois groupes :



• Les éléments indispensables : C (45%), O (40%), H (6%), N (1%). Ces quatre éléments représentent 94% de la masse sèche de la plante. On peut y ajouter le fer (Fe) qui est indispensable dans les cytochromes.

• Les éléments macronutritifs : K (2-4%), Ca (1-2%), Mg (0,1-0,7%), S (0,1-0,6%), P (0,1-0,5%). On peut aussi trouver parmi ces éléments le sodium, le chlore et le silicium (Na, Cl, Si).

• Les oligo-éléments : Mn, Zn, Cu, B, Mo, Co, I. Les concentrations de ces éléments sont exprimées en pour-mille. Ils sont présents comme cofacteurs, de l’activité enzymatique. On trouve : K chez les algues, les épinards, les champignons et les pommes de terre ; S chez les crucifères et l’ail ; Na chez les algues marines et chez les plantes halophytes ; Si chez les graminées ; Ca est toxique chez les plantes calcifuges et est supporté chez les calcicoles ; I chez les algues marines.

Partie 2 :




DEVELOPPEMENT.



Chapitre 1 : CROISSANCE.





Le développement (en physiologie végétale) étudie toutes les modifications qualitatives et quantitatives chez une plante (de la fécondation à la mort).



Les modifications quantitatives représente la croissance (les modifications irréversibles se produisant au cours du temps). On a, par exemple, l’augmentation de taille, de volume, de masse.



On parle de différenciation quand la part prise par les modifications qualitatives vont prédominer : c’est l’acquisition de propriétés morphologiques et fonctionnelles.



A\ Sites et formes de croissance.



Chaque cellule va passer par une série d’étapes qui correspondent à une suite d’augmentations spectaculaires des dimensions de celle-ci.



On observe différentes étapes :



• La mérèse : c’est l’augmentation de la masse protoplastique. La mérèse est essentiellement réalisée par multiplication cellulaire (au niveau des méristèmes primaires).

• L’auxèse : c’est l’augmentation qui résulte du grandissement cellulaire (au niveau des méristèmes secondaires).



1\ Au niveau de la plante et des organes.



Grâce aux méristèmes, la croissance d’une plante est en générale indéfinie (notion de taille adulte pour des organes). Une plante est soumise à deux types de croissance :



• La croissance primaire : c’est l’élongation. Elle a lieu au niveau des méristèmes apicaux (organogènes). Ce type de développement est remarquable chez tous les végétaux : c’est le port herbacé des plantes.

• La croissance secondaire : c’est l’augmentation en épaisseur. Elle a lieu au niveau des cambiums ou de zones génératrices (histogènes). Ce développement n’a lieu que chez les plantes ligneuses.



La croissance d’une plante présente des caractères commutatifs et itératifs (qui se répètent plusieurs fois).



Une plante a un développement indéfini, mais la capacité d’extension des organes est éphémère et leur grandissement se produit selon des gradients plus ou moins nets et diversement orientés suivant les organes et les espèces.



• La racine : l’élongation est réalisée par les méristèmes primaires (zone de croissance) qui permettent l’avancée dans le sol. Cette croissance (primaire) est localisée et polarisée. L’élargissement (croissance secondaire) se produit très en arrière de la coiffe.

• La tige : on ne trouve pas d’axe continu, mais des unités successives (les primarium + les ébauches foliaires). Ces unités permettent l’élongation simultanée sur plusieurs entre-nœuds successifs. Au niveau de la tige, on a un étagement du gradient de croissance qui est due à la persistance de cellules méristématiques résiduelles, juste au-dessus de chaque entre-nœuds.

• Les feuilles : l’augmentation est bidirectionnelle. L’accroissement en épaisseur est très réduit par rapport à la surface foliaire.

• Les fruits : c’est le résultat d’une hypertrophie due, dans le cas de la pomme de terre, à la croissance primaire, ou, a la croissance secondaire dans le cas du radis.



2\ Au niveau cellulaire.



L’extension symplastique est effectuée avec interposition constante de cellules isodiamétriques (isotropes) et cylindriques (anisotropes).



L’extension apicale est intrusive ou extrusive.



L’extension symplastique est constante : les cellules augmentent comme un ensemble solidaire, en maintenant leurs liaisons et leurs communications.



Le cas des extensions extrusives et intrusives : la cellule acquière une autonomie plus ou moins importante par rapport aux cellules voisines.



• Extension extrusive : les cellules épidermiques (ou du rhizoderme) vont donner des poils (ex : les fibres du coton).

• Extension intrusive : elle se déroule vers l’intérieur des organes, au niveau de la lamelle moyenne (ex : les fibres de lin). L’augmentation du nombre d’individus (cellules) entraîne une augmentation des dimensions (surface, masse, …) d’un composé particulier. Pour la majorité des végétaux, on observe une augmentation de quelques centimètres par jour, avec toutefois, quelques exceptions : les asperges, 30cm/j ; les bambous, 60cm/j ; les champignons, 5mm/min.



La vitesse de croissance est donnée par la formule : v=(dl/dT) (l est un paramètre choisi).



Le taux de croissance est donné par la formule : R=V/Lo (Lo représente les dimensions initiales).



La courbe de croissance : son allure est sigmoïde. Cette courbe traduit une évolution de la plante. On peut observer quatre phases distinctes :



1. La phase de latence.

2. La phase accélérée (ou phase exponentielle) : L=Lo.e^(RT). V est proportionnelle à L, R=constante.

3. La phase linéaire : V est constante. Cette phase est parfois virtuelle, importante, ponctuelle.

4. La phase de ralentissement : c’est une phase de sénescence.







B\ Cinétique de croissance et variation dans la croissance.



La cinétique de croissance de la plante varie dans le temps à cause de différents facteurs : température, éclairement, humidité... La périodicité de la cinétique est dépendante de facteurs externes.



Les facteurs endogènes : par exemple, on trouve les inhibiteurs de croissance qui sont responsables de l’état de dormance d’une plante (à l’état de semence).



La variation dans l’espace : elle est due à des facteurs endogènes reliés à l’inhibition par corrélation.



Exemple : une partie d’une plante influence la croissance d’une autre partie de la même plante. Cette domination peut être due à la dominance apicale.