cours de Biologie du Développement

Introduction:
L'embryologie constitue l'étude du développement embryonnaire de l’œuf unicellulaire à un individu pluricellulaire autonome. On passe selon des séquences ordonnées que l'on peut assimiler à un programme du développement de l'état relativement simple d'un œuf, aux structures relativement complexes d'un adulte.
L’activation de l’ovocyte 2 qui entraîne la formation de l’œuf peut être due à une fécondation ou à un développement parthénogénique (sans fécondation).

Le développement embryonnaire comprend de grandes étapes.


I\ L’œuf donnera le zygote.

L’œuf est totipotent et relativement simple. Il résulte de la fécondation de l'ovule, par le spermatozoïde. Au cours des deux divisions méiotiques, il y a migration des deux globules polaires vers le pôle supérieur de l'ovocyte (le pôle animal). Le noyau subit des divisions méiotiques et sera excentré dans la cellule.

Le pôle animal est composé d'un noyau et de globules polaires. Le pôle végétatif constitue des réserves. L'axe entre le pôle animal et le pôle végétatif est appelé l'axe antéropostérieur. Le pôle animal donnera la tête alors que le pôle végétatif donnera la queue. Le devenir de ces deux pôles est déterminé durant l'orogenèse.


Les zygotes ont plus ou moins de réserves. Selon les réserves en vitellus, on a :

- les zygotes alécithes : ils sont sans réserve et se trouvent chez les mammifères ;

- les zygotes oligocithes : ils ont peu de réserves et sont trouvés chez les oursins ;

- les zygotes hétérolécithes : ils ont beaucoup de réserves, on les trouve chez les amphibiens comme les anoures ;

- les zygotes télolécithes : c'est le jaune de l’œuf de poule. Le blanc donne l'albumen.

Après la fécondation : cet œuf va se segmenter par le phénomène de " segmentation ". Cette action va dépendre de la quantité des réserves.


II\ La segmentation.

Les cellules vont se diviser tout en restant jointives : ce sont les cellules filles. Elles donneront les blastomères (la partie du germe). Les cycles cellulaires vont se dérouler rapidement et sont synchrones au début puis deviendront asynchrones par la suite : on obtient alors une morula (en forme d'une mûre).

La segmentation peut-être totale (selon les réserves) :

- égale : les cellules sont de même taille (pendant les trois premiers cycles cellulaires chez l'oursin, et pendant les deux premiers cycles cellulaires chez les amphibiens).

- inégale : les blastomères sont de tailles différentes : on a une orientation des cellules et une apparition de fuseaux (excentrés). À cause de l'orientation en fuseaux, on aura une petite cellule ou des grosses (des micros ou des macromères).

Remarque : l’œuf garde durant toute cette phase le même diamètre et la même taille. Seul le nombre de cellules augmente.

La segmentation partielle : Elle a lieu chez les oiseaux (les télolécithes). Elle se limite à une petite région de l’œuf (territoire cytoplasmique), c'est une segmentation discoïdale, elle se limite à un disque : c'est la cicatricule du pôle animal.

Le nombre de cellules va augmenter :

- de 8 à 16 cellules, on a une morula.

- de 16 à 32 cellules, on a un blastocèle (cavité ) qui apparaît. C'est une blastula.

Le cytoplasme de l’œuf fécondé est hétérogène car la fécondation a pour effet de provoquer des remaniements cytoplasmiques avec des localisations préférentielles de molécules (ARN ou protéines). On a des déterminants moléculaires qui préféreront la zone ventrale ou dorsale dans le futur de l’œuf : on parle de détermination.

Au cours des divisions successives, les potentialités vont se réduire. Les blastomères vont subir une étape de détermination et deviendront pluripotents puis ces cellules se différencient et deviennent unipotentes.

Les mécanismes mal expliqués dans la détermination et la différenciation sont très complexes et font intervenir des facteurs de régulation des gènes et des facteurs intervenants dans la communication cellulaire.



A\ les facteurs de régulation des gènes :

Les étapes de détermination cellulaire peuvent apparaître très tôt dans le développement, dès la segmentation (phase de clivage de l'œuf). Les facteurs internes sont apportés par la mère au cours de l'orogenèse (ARN, protéines, enzymes, facteurs de croissance) et stockés dans l'ovocyte. La segmentation répartis ces facteurs de façon inégale dans les blastomères qui héritent de potentialités distinctes dont le rôle du génome maternel sur le développement de l’œuf dans le cas de certaines mutations apportées par la mère : ce sont des mutations à effet maternel. Ces changements de génome vont affecter certaines molécules indispensables au développement de l'embryon.

La détermination cellulaire n’est visible ni morphologiquement ni fonctionnellement. Elle prépare la différenciation cellulaire qui entraîne des manifestations morphologiques et fonctionnelles.

Il faut attendre plusieurs cycles (une dizaine) pour que s'exprime le génome du zygote. C'est la transition blastuléenne : on passe d'une expression maternelle des gènes à une expression zygotique. Les noyaux vont transcrire leur propre ADN. On peut donc dire qu'il y a deux programmes : un programme maternel et un programme zygotique.

B\ Les facteurs intervenants dans la communication cellulaire:

Ces facteurs activent des gènes qui vont donner des molécules transloquées aux membranes ou déposées sur une matrice extracellulaire permettant aux cellules de se reconnaître. On a ainsi l'établissement d’un territoire cellulaire ayant des potentialités différentes, appelé territoire présomptif de trois types différents durant la segmentation :

- ectoblaste.

- mésoblaste.

- endoblaste.

Chaque territoire est déterminé pour donner un certain type de tissus.

La segmentation aboutit à la répartition différentielle du contenu de l’œuf et à la constitution d'ensembles cellulaires à potentialités distinctes.



III\ La gastrulation.

Il y a mise en place de la blastula (le futur estomac).

Les cellules vont migrer par une phase de migration cellulaire. On a des mouvements morphogénétiques : la morphogenèse. C'est elle qui va modeler l'embryon.

La gastrulation est une phase dynamique.

Cette morphogenèse est caractérisée par des déplacements cellulaires qui vont concrétiser la mise en place des territoires présomptifs. C'est le résultat de mouvements cellulaires de certaines régions de la blastula, de l'organisation de populations cellulaires définies qui constitueront l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme, du positionnement de ces feuillets les uns par rapport aux autres.

Tous ces mécanismes conduisent à l'établissement de nouvelles interactions cellulaires qui préparent l'embryon à la phase d'organogenèse. Certaines de ces interactions sont des inductions.

L'ectoderme donne la plaque neurale grâce à ces interactions. Il faut pour cela que l'ectoderme soit compétent à recevoir des informations pour activer certains gènes. Les tissus inducteurs et compétents sont limités dans le temps. À certain stade, l'ectoderme peut être ou non compétent. Un tissu compétent peut devenir inducteur à certains stades.

Remarque : on a une cascade d'inductions. Cette induction peut être une levée d'inhibition.

Ces mécanismes font appel soit à des molécules sécrétées soit à des récepteurs membranaires qui transmettent des signaux jusqu'au gènes et permettent l'activation d'intégrines avec une cascade de phosphorylation et, dès qu'il y a contact, il y aura activation.


IV\ L'organogenèse.

La détermination cellulaire des territoires présomptifs va engendrer la formation des organes et leur différenciation cellulaire.

À l'organogenèse est liée la morphogenèse : le modelage du corps de l'embryon. De cette phase va sortir un organisme doté d'une certaine autonomie. Il aura soit le même plan d'organisation que l'adulte, soit une organisation différente avec un stade larvaire puis, une métamorphose et enfin, dans différent phylum des structures embryonnaires transitoires qui sont constituées puis qui vont disparaître et vont permettre le développement de l'embryon.
Parmi les annexes embryonnaires, on trouve :

- l'amnios (cavité amniotique).

- allantoïde.

- des vésicules vitellines qui donneront la première lignée sanguine.

Généralités.



L’activation de l’ovocyte 2 qui entraîne la formation de l’œuf peut être due à une fécondation ou à un développement parthénogénique (sans fécondation).

L’œuf va donner un individu autonome pour ses capacités d’évolution.

Le développement embryonnaire comprend de grandes étapes.


I\ Fécondation et segmentation.

Passage de l’état unicellulaire à pluricellulaire : c’est la segmentation. Cette phase intervient sur des œufs dont le cytoplasme est hétérogène. Une cellule donne donc plusieurs cellules diversifiées dans des catégories cellulaires distinctes. è Il y a expression différentielle du génome de chaque cellule.

Cette expression différentielle du génome est sous la dépendance du cytoplasme cellulaire acquis pendant la segmentation (relation nucléo-cytoplasmique).

L’œuf contient de l’ARN messager et des protéines d’origine maternelle. Ces produits s’installent d’une manière précise au moment de la fécondation (à cause d’importants mouvements cytoplasmiques). Une polarité dorso-ventrale est mise en place pendant cette phase. On a alors une répartition différente des divers composants dans la cellule.

L’étape de détermination cellulaire permet la mise en place d’éléments qui vont conditionner, ultérieurement, l’évolution des cellules. Deux cellules proches peuvent avoir des devenirs différents.

La détermination cellulaire n’est visible ni morphologiquement ni fonctionnellement. Elle prépare la différenciation cellulaire qui entraîne des manifestations morphologiques et fonctionnelles.


II\ La gastrulation (mise en pace de l’estomac).

La gastrulation donne le plan d’organisation de l’individu : c’est la concrétisation de la polarité dorso-ventrale et de la polarité antéro-postérieure.

Les cellules s’organisent en trois feuillets embryonnaires : Ectoblaste ; mésoblaste ; endoblaste.

Cette phase donne une caractéristique supplémentaire sur les cellules importantes.

La gastrulation est une phase dynamique.

Elle génère des voisinages cellulaires qui n’existaient pas avant : il apparaît des communications cellulaires qui viennent en complément des déterminants cytoplasmiques pour affiner la détermination cellulaire puis la différenciation cellulaire.

Les communications sont réalisées par des molécules membranaires et des médiateurs solubles sécrétés par les cellules : C’est le conditionnement des cellules par induction (délivrance d’un message d’une cellule à une autre).

L’induction nécessite la réception et l’interprétation du message : c’est la compétence. Ces deux éléments ne sont pas permanents dans le temps.


III\ L’organogenèse (accompagnée par la morphogenèse).

Cette phase correspond à la mise en place coordonnée des différents organes d’un individu. L’encéphale va diriger la mise en place de yeux, des oreilles… par induction.

Quand l’organogenèse est achevée, c’est la fin du développement embryonnaire. On a deux cas pour la poursuite du développement :

- L’embryon a les mêmes organes que l’adulte.

- Le plan d’organisation est différent de celui de l’adulte (c’est le cas de la larve). Il faut une étape supplémentaire post-embryonnaire (métamorphose).
Chapitre 1 :

Le développement embryonnaire des amphibiens.


I\ Les œufs.

Comme chez tous les vertébrés, l'organogenèse est un phénomène discontinue. Après une phase de multiplication, les ovogonies deviennent des ovocytes primaires restant bloqués en prophase méiotique. Viennent ensuite les ovocytes secondaires qui, une fois libérés de l'ovule, sont captés par l'oviducte. Il y a lors fécondation. La rupture de l'ovaire et la fécondation, régulent l'ovogenèse.

En trois ans, l'ovocyte primaire augmente de taille : elle passe de cinquante micromètres à 2 millimètres. Ces ovocytes permettent le stockage de matériaux dans les ovaires. Les matériaux stockés sont de 2 types :

- nutritifs (vitellus).

- endogènes (ARN messagers, transcrits), ils permettent une multiplication nucléaire. Ils permettent aussi la transition blastuléenne par une traduction en protéines.

La transition blastuléenne : tous ces éléments sont traduits en protéines et il aura ensuite développement de l’œuf.

Dans l'ovaire, l'ovocyte primaire augmente considérablement de taille durant trois ans chez Rana esculenta, avant la ponte ovulaire. Le noyau constitue la vésicule germinative : le noyau est bloqué en prophase 1 de méiose.

Dans l'ovocyte primaire, il y a stockage de matériaux nutritionnels d'origine exogène apportés par la circulation maternelle. Il y a des protéines, des vitellogénines qui sont synthétisées par le foie de la mère et captées par les cellules folliculaires entourant l'ovocyte puis, transformées par l'ovocyte après déshydratation en complexes phosphoglycolipoprotéiques. Les phosphoglycolipoprotéines sont appelées plaquettes vitellines.

L'ovocyte primaire stocke aussi du matériel d'origine endogène permettant l'expression de l'information génétique. Il s'agit de ribosomes : on parle d'amplification de cistrons ribosomiques.



A maturité, cet ovocyte primaire a un noyau volumineux excentré vers le côté. Il se différencie en 2 hémisphères : un pigmenté qui représente le pôle animal et un autre, dépigmenté qui représente le pôle végétatif.



L'ovocyte va stocker des matériaux exogènes. Le précurseur est la vitellogénine (470 kDa). Celle-ci est synthétisée par le foie de la femelle, elle circule dans le sang et va être internalisée dans des endosomes puis dans des lysosomes et, elle sera enfin dégradée en phosphovitine et lipovitelline qui vont être déshydratées et qui vont donner les plaquettes vitellines (structure cristalline). Elles sont stockées en réserve puis dégradées par des enzymes le moment venu. Au pôle végétatif : les grosses plaquettes vitellines vont rester sur place. Au pôle animal, les petites plaquettes vitellines vont être transportées par des filaments d'actine vers le centre de la cellule : on obtient un gradient vitellin. On a alors une distribution symétrique des molécules.

Les matériaux endogènes : ont trouve du glycogène stocké autour des noyaux, des ribosomes, du réticulum endoplasmique et des lipides (tous sont répartis autour du noyau). On trouve de l'ARN de tous types qui est réparti d'une certaine manière. L'ARN est plus riche vers le pôle animal que vers le pôle ventral.

L’ARN messager Vg va coder pour la synthèse de facteurs de développement du pôle ventral dans l’induction du mésoderme. D’autres ARNm vont coder pour la synthèse de molécules adhésives, de catéine qui entraîne une localisation préférentielle des ARN au pôle animal ou ventral.

Sous la membrane plasmique, il y a des granules pigmentaires qui confèrent une couleur à l’œuf : on parle de calotte pigmentaire dans le cytoplasme cortical qui contient beaucoup de vitellus, de mitochondries, de granules corticaux.

La taille de l’ovocyte I est comprise entre 5 µm et 2 mm.

Cet ovocyte se libère de l’ovaire et sera émis dans l’oviducte femelle. Il y a alors reprise de la première division méiotique, métaphase I, avec production d’un globule polaire qui donnera un ovocyte II qui restera en métaphase II dans l’oviducte. Il sera ensuite émis dans l’eau puis, fécondé par le mâle.

Au moment où l’ovocyte I est émis, il achève sa première (sinèse) division méiotique et rejette le globule polaire qui se manifeste au pôle animal par une région dépigmentée : la tache de maturation.


Cet ovocyte s’entoure d’une gangue glycoprotéique (muqueuse) qui est sécrétée durant le transport dans l’oviducte. Elle a pour fonction de créer des conditions favorables pour la fécondation. Elle apporte des ions comme Ca2+ et Mg2+. Elle a aussi un rôle protecteur en empêchant les œufs de se déshydrater quand ils sont émis hors du cloaque. Cette gangue fait adhérer les cellules entre elles : ensemble cohésif.





II\ La fécondation.

Celle-ci est variable chez les amphibiens. On distingue deux types distincts : la fécondation des anoures et des urodèles.

A\ Les anoures. Exemple : le Xénope.

La fécondation est externe. Le mâle va chevaucher la femelle en répandant son sperme au moment où les œufs sont pondus.

La fécondation doit avoir lieu dès l’émission des ovocytes par la femelle. La gangue, hydrophile, gonfle au contact de l’eau et devient rapidement un obstacle à la pénétration des spermatozoïdes (fécondation).

B\ Les urodèles. Exemple le Triton (pleurodèle).

La fécondation a lieu au niveau du cloaque de la femelle ; il n’y a pas d’organe copulateur. Le mâle émet un spermatophore (formation mucilagineuse) au niveau duquel sont agglutinés les spermatozoïdes. Ce spermatophore va adhérer au substrat (caillou).

La fécondation est dite interne et se produit au niveau du cloaque (canal mixte urogénital et dont les lèvres viennent enserrer le spermatophore).

La pénétration des spermatozoïdes a lieu généralement au niveau du pôle animal car c’est là où il y a le moins d’encombrement.

Il y a monospermie chez les anoures (un seul spermatozoïde rentre) mais polyspermie chez les urodèles (5 ou 6 spermatozoïdes rentrent mais un seul va féconder le noyau). La fécondation va entraîner une activation dans l’ovocyte : deux types d’activation (interne et externe).

Dans le cas d’une activation interne, il y a reprise de la deuxième division méiotique avec émission d’un second globule polaire et la formation d’un pronucléus femelle.

Le spermatozoïde perd son flagelle. L’acrosome vient se fixer sur un récepteur, traverse la membrane vitelline et, au contact de la membrane plasmique, va produire une dépolarisation de la membrane en modifiant le potentiel de celle-ci. Cette dépolarisation de quelques minutes est suivie d’une repolarisation. Ce phénomène entraîne une libération de Ca2+ (Ca qui provient du réticulum endoplasmique lisse et des mitochondries) dans la région corticale de l’œuf. Ce Ca permet la polymérisation des filaments d’actine (allongement de la cellule), ce qui a pour effet d’amener à la surface des granules corticaux. Ces granules libèrent leur contenu en faisant fusionner leur membrane (exocytose). Ces granules corticaux contiennent trois composants :

- mucopolysaccharides qui vont être émis entre la membrane plasmique et la membrane de fécondation (vitelline), constituant ainsi un gel hydrophile amenant de l’eau entre ces membranes et les décollant.

- Enzymes participant à la désolidarisation des 2 membranes.

- Glycoprotéines épaississant la membrane vitelline (de fécondation) qui se décolle.

Le gel formé dans l’espace périvitellin permet la rotation de l’œuf dans la demi-heure : c’est le premier phénomène d’activation externe. On trouve la rotation d’équilibre. Les œufs vont tourner selon la gravité ; on aura un équilibre selon l’axe pôle animal/pôle ventral.

Remarque : les granules corticaux n’existent que chez les anoures.

Après un temps variable (de une à quatre heures) et selon les espèces, on assiste à un mouvement de bascule de la calotte pigmentaire d’un angle d’environ 30°.

Il va ainsi libérer une région légèrement dépigmentée, le croissant gris, qui donnera la future région dorsale de l’embryon.



Remarque : chez les Urodèles, il y a un matériel visqueux entre la membrane plasmique et la paroi vitelline.

La région opposée au croissant gris donnera la région ventrale.

Le pôle animal et le pôle végétatif donnent respectivement la tête et la queue en formant l’axe antéropostérieur qui permettra la mise en place de l’axe dorso-ventral.

Cette rotation est appelée rotation de symétrisation et montre que l’embryon a délimité ses régions. Seule la région cytoplasmique tourne.

Lorsque la fécondation est monospermique, le croissant gris apparaît toujours diamétralement opposé au point de pénétration du spermatozoïde. Quand la fécondation est polyspermique, le croissant gris apparaît partout avec les mêmes potentialités.



La future face dorsale n’est pas une région très déterminée. Elle correspond à l’apparition d’une dissymétrie moléculaire qui entraîne une différence en un certain nombre d’acides nucléiques à cause de la rotation.

Le décollement de la membrane empêche la polyspermie. Le déplacement des molécules suppose l’initiation d’un mouvement et l’utilisation d’un support. Au cours de la rotation de symétrisation, on constate la formation d’un réseau de microtubules orientées parallèlement à la surface de l’œuf et servant de support au déplacement des déterminants moléculaires. Il y a aussi des molécules fournissant de l’énergie.

Tout ceci plaide en faveur d’une localisation moléculaire différentielle déterminant la future face dorsale de l’embryon. Du cytoplasme de la région du croissant gris qui est injecté sur la face ventrale d’un autre embryon va induire un deuxième embryon (siamois). Réciproquement, si l’on injecte du cytoplasme de la face ventrale, il ne se passe rien.


III\ La segmentation.

C’est une phase de divisions cellulaires : on passe d’un œuf unicellulaire à une blastula (6 à 10000 cellules). Cette segmentation implique de nombreux facteurs qui vont orienter les fuseaux.

Le premier plan de division passe par l’axe pôle animal/pôle végétatif, dit méridien et donne 2 blastomères égaux. Ce plan peut couper, ou non, le croissant gris.

Le deuxième plan de clivage est parallèle au premier et donne 2 méridiens égaux.



La segmentation est totale, et, pendant les deux premières divisions, elle est égale.

Au cours du troisième cycle cellulaire, la segmentation devient inégale (subéquatoriale) et donne 4 micromères au pôle animal et 4 macromères au pôle végétatif.



Les cycles cellulaires se poursuivent rapidement, sont synchrones jusqu’à la 10ème ou 12ème division puis, deviennent asynchrones. Ce cycle qui fait passer de la division synchrone à la division asynchrone est appelé transition blastuléenne.

Les cycles sont rapides jusqu’à la mi-blastula (pas de phase G1 ni G2).

Il y a une expression maternelle des gènes : toutes les protéines synthétisées le sont à partir d’ARN maternel stocké. Après la transition blastuléenne, les cycles s’allongent et apparaissent les phases G1 et G2 (G1, S, G2, M).

On a l’apparition d’un asynchronisme des divisions cellulaires. C’est une expression zygotique des gènes.

Au départ, on a un stade morula. Les cellules deviennent de plus en plus petites et vers la mi-segmentation, on aura le stade blastula.



Il y a apparition d’une cavité de segmentation. Le stade blastula présente une cavité excentrée vers le pôle animal : c’est le blastocœle.

On a trois populations cellulaires qui se mettent en place pendant la gastrulation.

Cette blastula va synthétiser des molécules. A la fin de la segmentation, les micromères (du pôle animal) vont former la matrice extracellulaire qui permettra la suite des événements. Un des composants principaux est la fibronectine qui rendra possible la migration des cellules au cours de la gastrulation.


IV\ La gastrulation.

Il y a mise en place de trois feuillets :

- ectoblaste

- mésoblaste

- endoblaste

Ces trois feuillets vont migrer et s’emboîter pour former l’ectoderme, le mésoderme et l’endoderme. Ces formations sont réalisées grâce à des migrations cellulaires appelées mouvements morphogénétiques.

A\ Les phénomènes externes de la gastrulation.

Il y a apparition d’une encoche blastoporale sous l’emplacement du croissant gris. Cette encoche résulte d’une invagination des cellules médiodorsales : c’est le stade grand bouchon vitellin.

Au stade petit bouchon vitellin, le blastopore devient petit.

A la fin de la gastrulation, il ne persiste qu’une fente : l’anus.

B\ Les phénomènes internes de la gastrulation.

L’analyse des mouvements morphogénétiques de la gastrulation a été rendue possible par l’utilisation de marqueurs colorés (ex : VOGT) : c’est l’aboutissement à la carte des territoires présomptifs.

- Les marques 1 à 4 : elles sont réparties dans la partie ventrale du système nerveux

- La marque 5 est dans le mésoderme caudal.

- La marque 6 est dans la corde dorsale.

- La marque 7 est dans le mésoderme précordal.

- Les marques 8 à 11 sont localisées dans la paroi ventrale du tube digestif.

Les mouvements de convergence, d’invagination, les mouvements cellulaires d’extension forment le processus d’épibolie.

Le mésoblaste donnera la musculature, la corde et des feuillets qui participent à l’emballage.

C\ Les mouvements morphogénétiques de la gastrulation.

A la partie inférieure médiane du croissant gris, un mouvement d’invagination se constitue, provoquant l’apparition d’une nouvelle cavité : l’archantéron.

Le blastocœle disparaît à la fin de la gastrulation.

Cette invagination intéresse un peu d’endoblaste, la plaque précordale (pharynx) puis le cordomésoblaste ainsi que le mésoblaste somitique et latéral. En fin de gastrulation, le blastocoele a complètement disparu et il est remplacé par l’archantéron qui est la future lumière du tube digestif.

Quand la gastrulation est terminée, les lames mésodermiques droite et gauche ne se sont pas encore rejointes. Elles ne le feront qu’au cours de la neuralation.

D’un germe à deux ensembles cellulaires (pôle animal et pôle végétatif), on passe progressivement, au cours de la gastrulation, à trois ensembles cellulaires qui s’emboîtent les uns dans les autres pour donner trois feuillets fondamentaux. En raison de la position respective de ces trois feuillets, on parlera d’ectoblaste à l’extérieur, de mésoblaste en position intermédiaire et d’endoblaste à l’intérieur.

On a différents types de mouvements :

- épibolie à allongement

- de convergence

- de divergence des lames latérales

- d’épibolie de l’ectoblaste pour compenser l’invagination du mésoblaste et de l’endoblaste

- d’extension au niveau du mésoderme somitique.

Tous ces mouvements entraînent les mouvements morphogénétiques de la gastrulation.

L’embryon, à la fin de la gastrulation, a toujours une forme cylindrique et le blastopore constituera toujours l’anus.


V\ La neurulation (mise en place de la plaque neurale).

Le processus d’induction neurale se fait lors de la gastrulation. Le cordomésoblaste vient au contact de l’ectoderme et induit celui-ci en plaque neurale (neurectoderme). Le cordomésoblaste va libérer des molécules qui permettent la différenciation et l’activation des gènes.



L’ectoblaste est compétent pour capter les signaux (moléculaires), mais cette compétence est transitoire.

Au début de la neurulation, il y a mise en place de la plaque neurale. On assiste en premier à des mouvements pigmentaires sur la face dorsale qui dessinent une aire en forme de raquette.

Ces traînées pigmentaires sont dues à un épaississement du neurectoderme en plaques neurales. Des bourrelets neuraux vont s’épaissir, se soulever puis se souder pour former le tube neural. La fermeture se fait d’abord dans la région du tronc puis dans celle de la queue (région caudale) et enfin, dans la région antérieure. Ce tube nerveux donnera l’encéphale et la moelle épinière. Ces cellules des crêtes neurales ont des capacités de migration importante grâce à la synthèse de matrice extracellulaire sur laquelle elles migrent.

Ces cellules qui vont migrer vont diffuser dans tout le corps et donner, des mélanophores (cellules sécrétant des pigments) qui donneront sa couleur a l’embryon, les ganglions spinaux (ou rachidiens), les systèmes sympathiques, les glandes endocrines (médullo-surrénales).

Pendant que se déroule la neurulation, on assiste à une régionalisation du mésoblaste en lame cellulaire pleine formant la voûte et les parois latérales de l’archantéron. Alors que les lames latérales se rejoignent ventralement, le mésoderme dorsal s’individualise, la corde s’isole et le mésoderme dorsal se métamérise en somites (blocs métamérisés). La région dorsale externe va donner le dermatome (derme de la peau). La région supérieure interne va donner le myotome (muscle strié), la partie inférieure interne donnera le sclérotome (les vertèbres). La région intermédiaire donnera les gonades et les reins.



Les régions latérales et la région ventrale du mésoderme ne se métamérisent pas et se délaminent en deux feuillets :

- le plus externe, le somatopleure, donnera le squelette des membres, le péricarde et les muscles viscéraux

- la splanchnopleure va donner le cœur, les premières cellules sanguines, la paroi endothéliale des vaisseaux sanguins.

Ces deux feuillets vont constituer une cavité cœlomique (cavité générale du cœur).



VI\ La formation du tube digestif.

A la fin de la gastrulation, la masse d’endoblaste constitue le plancher de l’archantéron.

Pendant la neurulation, les bords latéraux de l’endoblaste se soulèvent et viennent se souder dorsalement dans un mouvement inverse à celui du mésoblaste latéral.

L’endoblaste donnera l’épithélium du tube digestif, de l’appareil urinaire et pulmonaire. Celui-ci est étroite association avec le mésoderme splanchnique. L’endoblaste donnera des glandes annexes comme le foie, le pancréas.

Au cours de la neurulation, le germe s’allonge dans le sens antéropostérieur. A la fin de cette neurulation, on distingue la tête et la queue : c’est le stade du bourgeon caudal. Divers organes apparaissent dans la région antérieure comme les yeux, les branchies, les ventouses adhésives pour les anoures ou le balancier pour les urodèles.



On assiste à une régionalisation du système nerveux donnant l’encéphale et la moelle épinière. Cet encéphale va devenir inducteur vis à vis de l’ectoblaste. C’est ainsi que le proencéphale induit la placode (vésicules) olfactive.

Le diencéphale va former 2 invaginations latérales constituant la rétine qui induit la formation du cristallin qui induira, lui-même, la formation de la cornée (cascade d’inductions).

Le rhombencéphale induit la placode auditive ou otique. Les tissus et les organes se mettent tous en place.


Chapitre 2 :

Le développement embryonnaire des oiseaux.



Introduction.

Les œufs : ce sont des télolécithes avec des réserves considérables, accumulées de deux manières.

Au niveau de l’ovaire : l’ovocyte s’entoure de couches concentriques de vitellus, lequel est limité par une membrane vitelline. Le jaune représente l’ovocyte proprement dit. Le noyau est rejeté à la périphérie de ce vitellus et se situe dans une région périplasmique qui a l’aspect d’un disque : la cicatricule.

La vésicule germinative représente le noyau en prophase 1.

Ce vitellus permet le développement embryonnaire pendant 21 jours. Il est riche en lipides et fortement coloré par les caroténoïdes (coloration rouge). Durant son transit dans l’oviducte et après sa fécondation, le vitellus est entouré par l’albumen (de nature protéique : le blanc). Ce blanc représente pour l’embryon un supplément de réserves. Il est entouré par une membrane coquillaire double qui s’écarte au gros bout de l’œuf pour constituer la poche à air. Dans la partie inférieure de l’oviducte, l’œuf est revêtu d’une coquille calcaire.



Seul l’ovaire gauche est fonctionnel.

La libération de l’ovule de l’ovaire ou ponte ovulaire provoque la reprise de la première division méiotique et donne un ovocyte 2 bloqué en métaphase 2.



La fécondation est interne et se fait dans la partie antérieure de l’oviducte, avant la sécrétion de l’albumen dans les 15 minutes qui suivent l’ovulation. Il y a polyspermie ; la pénétration du spermatozoïde provoque l’activation de l’œuf et la reprise de la 2ème division méiotique. Le développement embryonnaire commence durant le transit dans l’oviducte. La segmentation dure 24 heures puis, qui s’achève au moment de la ponte. Ce développement ne reprendra que si l’œuf est incubé à 38°C.



I\ La segmentation.

La segmentation va être partielle compte tenu de la taille, qui se limite à la cicatricule (disque au niveau du pôle animal). Cette segmentation commence 5 heures après la fécondation. Le premier plan de segmentation clive la cicatricule en deux et donne 2 blastomères.



Le second plan de segmentation est aussi superficiel, perpendiculaire au premier et donne 4 blastomères. Ces deux plans de segmentation peuvent être considérés comme des méridiens. Le troisième plan se fait selon la verticale, perpendiculaire au second et donne huit blastomères. Le quatrième site de segmentation se fait selon la verticale, englobant huit blastomères au centre et huit à la périphérie : on atteint alors un stade de 16 blastomères.

Des plans horizontaux vont fermer ces blastomères. L’ensemble de la cicatricule ainsi segmentée est le blastoderme (64 à 128 blastomères).



Une cavité se creuse, le blastocoele primaire qui donnera la blastula primaire avec deux régions :

- l’aire pellucide donnera l’embryon proprement dit

- deux aires latérales : les aires opaques donnant la partie extra-embryonnaire.

Peu avant la ponte, le blastoderme constitue deux feuillets, l’ectophyle et l’entophyle (ou entophyle). C’est le stade blastula secondaire.



Ces deux feuillets délimitent une cavité qui est le blastocoele secondaire, équivalent du blastocoele de la blastula des amphibiens. Entre l’entophyle et le vitellus, il y a une cavité appelée l’archantéron primaire.



A ce stade, la symétrie bilatérale de l’embryon est acquise. Le développement s’arrête s’il n’y a pas incubation après la ponte de l’œuf.


II\ Développement durant le début de la gastrulation.

Juste avant le début de la gastrulation, une lame basale va se constituer sous l’ectophyle puis, des cellules issues de l’ectophyle vont migrer en profondeur et constituer l’hypoblaste et l’entophyle. L‘hypoblaste et l’entophyle donneront ultérieurement l’endoderme extra-embryonnaire qui recouvrera la totalité du vitellus.


III\ La gastrulation.

Pendant la migration, on voit apparaître un soulèvement.

La gastrulation débute par un épaississement de l’aire pellucide dans la région postérieure. C’est dû à la convergence des territoires superficiels vers la région médiane et postérieure. Cet épaississement s’allonge vers la 6ème heure d’incubation. Le blastoderme prend une forme ovale.

Entre la 10ème et la 16ème heure d’incubation, cet épaississement prend le nom de ligne primitive qui se creuse d’un sillon (fosselle primaire) qui correspond au blastopore des amphibiens. Elle est limitée vers l’avant par une région plus compacte : le nœud de Hensen qui est l’équivalent de la lèvre dorsale du blastopore (responsable de la mise en place de corde).



On a pu reconstituer une carte des territoires présomptifs (en 1937, grâce à Pasteels) par un marquage des cellules du blastomère par les particules d’encre de Chine qui permet d’analyser les mouvements morphogénétiques et la destinée des différents feuillets.

Si on se réfère à cette carte, on voit, qu’au fur et à mesure de l’allongement de la ligne primitive, c’est le matériel superficiel du mésoblaste des lames latérales et extra-embryonnaires qui converge le premier puis immigre en profondeur et diverge pour donner une lame mésodermique pleine, qui va s’insinuer entre l’ectophyle et l’hypoblaste.

Entre 10 heures et 16 heures, le mésoblaste précordal passe en profondeur au niveau du nœud de Hensen. Ce mésoblaste cordal converge vers l’axe médian puis s’insère entre l’ectophyle et l’entophyle puis s’allonge vers l’avant pour former un fin cordon cellulaire qui apparaît sombre par transparence, c’est le prolongement céphalique. La corde s’isole très tôt et permet la formation de la plaque neurale par neurulation.



Entre la 18ème et la 19ème heure, la ligne primitive atteint son maximum d’élongation (à peu près deux millimètres). L’aire pellucide ne contient plus que de l’ectoblaste en surface. D’autres cellules issues de l’ectophyle, ayant immigré dans le blastocoele secondaire, vont constituer le mésophyle puis l’endoblaste définitif refoulant l’ectoblaste. Ainsi le mésophyle va contribuer à la formation de deux ensembles distincts : le mésoderme et l’endoderme de l’embryon.

L’hypoblaste et l’entophyle donnent l’endoderme extra-embryonnaire.

A 18 heures d’incubation, tout le mésoblaste des lames latérales et extra-embryonnaires a émigré en profondeur et a divergé au niveau de la ligne primitive délaissant la région antérieure de l’aire pellucide qui reste dépourvue de mésoderme : c’est le Proamnios.

A la fin de la gastrulation, la ligne primitive représente le blastopore très allongé dont la lèvre dorsale correspond au nœud de Hensen. L’aire pellucide ne contient plus en surface que l’ectoblaste, l’épiblaste et le mésoblaste.


IV\ La neurulation.

La gastrulation se poursuit jusqu’à la disparition de la ligne primitive. Elle se superpose à la neurulation. A 20 heures d’incubation, apparaît un épaississement superficiel en avant du prolongement céphalique (corde). Cet allongement correspond au bord de la plaque neurale qui se soulève en constituant le repli céphalique.

Le blastoderme s’allonge, la ligne primitive commence à régresser.

A 24 heures d’incubation, les bourrelets neuraux se soulèvent et vont à la rencontre l’un de l’autre au niveau du futur cerveau moyen.

Dans la région antérieure, on distingue une formation en doigt de gant qui est l’amorce de l’intestin antérieure. A ce stade, la région antérieure de l’aire embryonnaire s’élève au-dessus du blastoderme puis, s’accroît vers l’avant donnant naissance au repli céphalique qui coince le feuillet endodermique sous-jacent en doigt de gant. Au de là de la limite postérieure, l’intestin antérieure n’a plus de plancher et communique avec l’archantéron directement au-dessus du jaune. Le mésoderme somitique commence à se métamériser et 4 paires de somites sont nettement individualisées. A partir de la 20ème heure, une paire de somites se forme toutes les heures.

A la 26ème heure, la fusion des bourrelets neuraux débute dans la région antérieure (au niveau du cerveau). Le cerveau reste ouvert par un neuroport antérieure se fermant vers la 33ème heure d’incubation. Les bourrelets neuraux postérieurs enserrent la ligne primitive qui régresse de plus en plus. Cette région correspond au sinus rhomboïdal.




Entre la 25ème heure et la 33ème, le cœur va se différencier à partir d’un épaississement de la splanchnopleure. Ce tube cardiaque se poursuit vers l’arrière par 2 gros troncs veineux, les veines omphalomésentériques. Il apparaît deux aortes vers l’avant, aortes qui se replient en 2 crosses aortiques dorsales se jetant dans les 2 artères omphalomésentériques.

On a la formation d’un réseau vasculaire.

A 37 heures, le cœur bat.

A partir de la 33ème heure d’incubation, l’allure symétrique de l’embryon commence à disparaître. La partie antérieure du cerveau va se soulever et fléchir pour se tordre vers la gauche. L’embryon se soulève au-dessus du jaune puis subit une flexion dans la région antérieure et une torsion qui débute vers la 37ème heure.



Les vésicules optiques et auditives sont nettement visibles. Un repli a pris naissance en avant de la région céphalique : c’est le capuchon amniotique qui progressera vers l’arrière, participant à la formation de l’amnios qui recouvrira l’embryon.

A ce stade, le cerveau est constitué de trois vésicules : le proencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale.

A 48 heures d’incubation, l’embryon qui s’est soulevé au-dessus du jaune va se coucher sur le côté gauche. La ligne primitive disparaît à 50 heures. Le capuchon amniotique recouvre la moitié de l’embryon à 50 heures. Le cerveau est formé de 5 vésicules :





Le cerveau se courbe en un V dont le sommet est occupé par le mésencéphale.

A 60 heures d’incubation, le repli amniotique recouvre les 4/5 de l’embryon. L’allantoïde apparaît sous forme d’un diverticule endodermique de l’intestin postérieur.

A 96 heures d’incubation, la cavité amniotique est complètement refermée. Le bourgeon caudal et les membres antérieurs et postérieurs sont nettement reconnaissables.

Le modelage de l’embryon va se poursuivre avec la formation des annexes embryonnaires.


V\ Les annexes embryonnaires.

A\ La vésicule vitelline.

C’est le premier annexe à se former.

Cette vésicule résulte de l’extension des feuillets extra-embryonnaires à la surface du jaune, constitué par de l’endoderme doublé extérieurement par le splanchnopleure. Quand l’embryon se soulève, les ébauches antérieures et postérieures du tube digestif se mettent en place. Ces ébauches iront à la rencontre l’une de l’autre au niveau de la région moyenne de l’embryon et finalement, la vésicule vitelline ne communiquera plus avec l’embryon que par un pédicule vitellin.

La vésicule vitelline, dont les parois sont fortement vascularisées, représente un organe nutritionnel extra-embryonnaire. Les cellules endodermiques, grâce à des enzymes hydrolitiques, vont transformer le vitellus en produits solubles assimilables.



B\ L’amnios et la séreuse.

L’amnios est une membrane qui enveloppe l’embryon comme un sac, le séparant du milieu environnant. Un repli amniotique naît dans la région antérieure puis un second va apparaître dans la région postérieure. Ils sont formés d’ectoderme doublé par de somatopleure. Quand les replis fusionnent, la partie interne des replis sera l’amnios qui limite la cavité amniotique. La partie externe, sera la séreuse. Entre la séreuse et l’amnios se trouve le coelum extra-embryonnaire qui communique avec le
coelum intra-embryonnaire au niveau des lames latérales.



La cavité amniotique est remplie d’une sérosité provenant de la déshydratation de l’albumen. Elle a pour rôle d’empêcher la dessiccation de l’embryon et de le protéger.

C\ L’allantoïde.

C’est un diverticule endodermique de l’intestin postérieur. Les invaginations de l’endoderme refoulent devant elles la splanchnopleure. L’allantoïde sera formé d’endoderme doublé extérieurement de splanchnopleure.

L’allantoïde va s’entendre considérablement de manière à venir entourer tout l’amnios et la vésicule vitelline, en refoulant l’albumen vers le petit bout de l’œuf.

L’allantoïde a quatre principaux rôles :

- L’ensemble allantoïde extérieur et séreuse constitue l’allantochorion qui, extrêmement vascularisé, a fonction respiratoire (nombreux échanges gazeux).

- Le contact étroit de l’allantochorion avec la coquille permet l’absorption de sels qui seront utilisés pour l’édification du squelette de l’embryon.

- Le voisinage de l'allantoïde et du sac de l’albumen permet l’absorption du blanc : rôle nutritionnel.

- L’allantoïde stocke les produits d’excrétion du rein.




VI\ L’organogenèse de l'oeil.

Vers 33 heures d’incubation, les parties latérales du diencéphale s’invaginent pour donner les vésicules optiques (au nombre de 2) grâce à l’effet inducteur de la plaque précordale. Ces vésicules optiques s’allongent et se pédiculisent pour donner le nerf optique. Elles se creusent en cupules optiques formées de deux feuillets. Un mince externe à la cupule constituant la rétine pigmentaire et le feuillet interne à la cupule qui constitue la rétine nerveuse (couches de cellules sensorielles). La cupule optique va induire un épaississement de l’ectoderme. La placode cristallinienne s’invagine pour donner le cristallin formé de deux parties : un épithélium mince et vers l’intérieure et des grandes fibres cristalliniennes. Cela permet la transformation de l’ectoderme en cornée transparente.

Chapitre 3 :

Le développement embryonnaire des mammifères.

I\ Protothériens ou Monotrèmes (mammifères inférieurs).

Exemple : l’ornithorynque.

Il y a des ovocytes riches en réserves, s’entourant d’albumen au niveau de l’oviducte puis d’une coque cornée contenant des nodules calcaires. Seule l’ovaire gauche est fonctionnel. L’œuf est pondu par la femelle dans un terrier.

Chez les échinides (ils ressemblent à des petits hérissons et sont proches des marsupiaux), il y a incubation des œufs dans une poche ventrale abdominale dans laquelle ils sont reçus au sortir du cloaque. Les deux ovaires sont fonctionnels et l’œuf pondu correspond à un embryon de poulet à 40 heures d’incubation.

On distingue trois périodes chez ces espèces :

- Une période intra-utérine (brève).

- Une période d’incubation.

- Une période qui suit l’éclosion et où commence la lactation.


II\ Les métathériens (les marsupiaux).

La gestation est de courte durée, l’embryon se développe dans l’utérus où il effectue son organogenèse. Il y a formation d’un placenta très rudimentaire. Quand le jeune est mis au monde, il gagne la poche marsupiale où il achèvera sa croissance.


III\ Les euthériens.

La gestation va atteindre son maximum de compétence. L’œuf est dépourvu de réserve (alécithes). Le développement va dépendre de substances nutritives apportées par la mère grâce à un organe d’origine fœto-maternelle qu’est le placenta.


IV\ Physiologie de la gestation.

L’œuf ne peut s’implanter dans la muqueuse utérine que si celle-ci est préalablement préparée par l’action synergique des œstrogènes puis de la progestérone.

L’ovariectomie précoce empêche la nidation. Or, quand la gestation est installée, on distingue deux types d’espèces :

- Espèce où l’ovaire est indispensable jusqu’au terme (exemple : le lapin, le hamster).

- Espèce où l’ovaire n’est plus nécessaire dans la deuxième partie de la grossesse (femme, cobaye, chien, chat) : le placenta prend le relais hormonal et sécrète une gonadotrophine agissant sur le corps jaune cyclique qui devient ainsi gestatif. La grossesse se résume par un équilibre entre œstrogènes et progestérone, sans oublier les interactions hypophyse, hypothalamus.


V\ L’ovoimplantation.

Les œufs alécithes (de 100 à 150 µm de diamètre).

Dans les douze heures qui suivent la ponte, l’ovocyte II doit être fécondé, sinon il dégénère. La première mitose a lieu vers la trentième heure. La segmentation est asynchrone. Au bout de quatre jours, on obtient un stade morula, formé de douze à seize cellules. Le transit tubaire est favorisé par un flux péritonéo-utérin en péristaltisme de l’oviducte et de l’action des cils.

La morula arrive dans l’utérus où elle atteint un stade blastocyste (vers le 6ème jour). Ce blastocyste est formé de deux parties :

· des cellules aplaties à la périphérie

· un amas cellulaire à l’un des pôles constituant le bouton embryonnaire.


Le blastocyste peut demeurer libre dans la cavité utérine pendant un temps variable (jusqu’à six jours chez la femme).


VI\ Les différents types de nidation.

A\ L’implantation centrale.

Dans ce cas, la muqueuse utérine est peu transformée. Le blastocyste reste dans la lumière de l’utérus et s’y développe. Ses parois viennent alors s’accoler à celles de l’utérus. L’endomètre est peu transformé. C’est un phénomène que l’on observe chez les carnivores, les ruminants, les suidés et les chéiroptères.

B\ L’implantation excentrée.

Le blastocyste s’insinue entre les plis de la muqueuse utérine qui est fortement transformée et qui ressemble à une véritable dentelle. La transformation de l’endomètre se fera grâce à des hormones. Le blastocyste détruit partiellement la muqueuse utérine, se refermant sur lui-même pour former une chambre close, sans communication avec la lumière utérine. Cette implantation a lieu chez le lapin, le rat et la souris.

C\ L’implantation interstitielle.

Le blastocyste pénètre dans l’épaisseur de l’endomètre et s’y développe. C’est le cas des primates, de l’homme. La grossesse ectopique (extra-utérine) est fréquente chez la femelle, dans la trompe, l’abdomen ou sur un ovaire.


VII\ La placentation.

Le placenta s’édifie à partir du trophoblaste, du blastocyste et de la muqueuse utérine.

A\ Formation du côté fœtal.

La prolifération cellulaire se poursuit activement au niveau du trophoblaste. Au 7ème jour, chez la femme, le trophoblaste se différencie en un cytotrophoblaste cellulaire et à sa périphérie, on a un syncytiotrophoblaste qui, par son activité protéolytique, attaque l’épithélium, le tissu conjonctif et la paroi endothéliale des vaisseaux maternels. Cette nidation est complète au bout de douze à quatorze jours.




Le syncytiotrophoblaste constitue des chambres intervitellines pleines de sang maternel séparées par des évaginations du cytotrophoblaste (ou villosité crampon primaire) avec un axe mésodermique (villosité crampon secondaire), puis, par la présence de vaisseaux fœtaux (villosité crampon tertiaire).

B\ Formation du côté maternel.

Sous l’effet des hormones, l’endomètre utérin se modifie : c’est la réaction déciduale qui est plus ou moins importante selon les espèces. L’endomètre prend le nom de décidu ou de caduque qui joue un rôle protecteur contre les attaques immunologiques de la mère et contre l’activité érosive du syncytiotrophoblaste. La décidu peut se conserver intacte au moment de la mise bas ou parturition (accouchement chez la femme).

L’expulsion du placenta se fera sans hémorragie maternelle : on parle alors de placenta indécidué (sans caduque). La décidu est partiellement détruite par le syncytiotrophoblaste. Il y aura élimination de la décidu à la naissance : on parle de placenta décidué.

C\ Formation de l’allantoïde et évolution de la placentation.

Chez les oiseaux, l’allantoïde est une invagination de l’intestin postérieure doublée extérieurement de splanchnopleure très vascularisée. Elle se forme tardivement chez les oiseaux (vers 60 heures d’incubation), quand la moins grande partie des somites est en place. Chez les mammifères, sa formation est beaucoup plus précoce, avant même l’apparition des premiers somites, vers le 18ème jour chez la femme.

Il y a deux annexes :

· La vésicule vitelline est à l’origine d’un amphaloplacenta.

· L’allantoïde donne un allantoplacenta.

Ces deux annexes embryonnaires vont entrer en contact avec le chorion de l’embryon qui est formé de trophoblaste et de somatopleure.

L’évolution du placenta se fait par une réduction progressive de la vésicule vitelline et le développement de l’allantoïde, puis, chez les mammifères supérieurs (primates et hommes), elle se fait par une réduction d’allantoïde. A partir du troisième mois, chez la femme, la vésicule vitelline et l’allantoïde dégénère et à la naissance persistent deux artères et un ucine.

Chez les marsupiaux, le placenta est très rudimentaire et aussi bien constitué par la vésicule vitelline que par l’allantoïde. Chez les péramèles (marsupiaux), il y a une volumineuse vésicule vitelline et un allantoïde qui vient s’appliquer contre le chorion. Il se forme ainsi un alloplacenta sans villosité. Le fœtus dépend de la sécrétion vitelline (une sorte de lait utérin) pour son développement. Il y a une vascularisation de la vésicule vitelline (chez les marsupiaux). La circulation allantoïdienne apporte au fœtus des substances nutritives.

Chez les carnivores, la vésicule vitelline est nettement réduite mais persiste durant la gestation, avec sa vascularisation, mais elle n’atteint pas le chorion. L’allantoïde s’étale sur toute la face intérieure et entoure la cavité amniotique : on a alors un placenta dit allantoïdien. Les villosités se localisent dans une zone, d’où le nom de placenta zonaire.

Chez les ruminants, l’allantoïde est extrêmement développé ainsi que l’amnios. Chaque fois que l’allantoïde régresse, les vaisseaux allantoïdiens s’étendent dans la membrane chorio-amniotique, le placenta restant allantoïdien.

1\ Les différents types d’alloplacenta.

Les alloplacentas sont classés en deux catégories :

· selon la typographie des villosités choriales,

· selon leur relation avec l’endomètre utérin.

2\ le placenta épithéliochorial :

L’épithélium de l’endomètre vient en contact avec les villosités choriales. On en distingue deux types :

· le placenta diffus. Dans ce cas, les villosités choriales sont réparties de façon uniforme, elles s’enfoncent dans les glandes de l’endomètre remplies d’embryotrophe (produit de sécrétion absorbé par les villosités choriales). C’est le plus primitif. Il est observé chez les marsupiaux.

· le placenta indécidué. On le trouve chez les cétacés, les chevaux, les porcs.



3\ Le placenta cotylédonaire.

Dans ce cas, les villosités choriales s’enferment dans un épaississement de l’endomètre en caroncule. L’ensemble des villosités choriales et de la caroncule constitue le cotylédon.


4\ Le placenta endothéliochorial.

Le syncytiotrophoblaste vient en contact avec l’endothélium des vaisseaux de la mère (chez les carnivores). Le placenta est zonaire et décidué.



5\ Le placenta hémochorial.

Les villosités choriales érodent l’épithélium des vaisseaux de la mère, provoquant une hémorragie. Il y a formation de lacunes de sang maternel (comme chez la femme). C’est une placentation discoïdale).

D\ Le rôle physiologique des placentas.

La surface des villosités est de l’ordre de 14 m². Les échanges se font par

Diffusion simple (pour l’O2, le CO2, l’eau, le Na+, le K+, les chlorures et les bicarbonates).

Diffusion facilitée : les molécules sont transportées d’un pôle de la cellule à l’autre (ex : les sucres, les sels, les acides aminés …).

Transport actif : il est nécessaire pour les molécules plus complexes.

La phagocytose et la pinocytose.

Les substances transportées par le sang maternel passent dans le sang fœtal (les gaz, l’eau, les électrolytes, les glucides, lipides, protides, vitamines, hormones et anticorps).

Chez l’homme, l’immunité passive est transmise in utero. Beaucoup de médicaments traversent, ainsi que pratiquement tous les antibiotiques. Ces substances peuvent être accompagnées, dans leur traversée, par des agents infectieux et par des virus.

E\ La fonction endocrine du placenta.

Le placenta sécrète une HCG : Hormone Gonadotrophine Chorionique. Elle est produite par le syncytiotrophoblaste, éliminé dans l’urine de la femme enceinte. L’injection à des lapins impubères provoque le maintien du corps jaune (de cyclique, il devient gestatif).

L’HLP est l’Hormone Lactogène Placentaire. Elle provoque la sécrétion lactée chez les lapines,… Elle est analogue à la prolactine. Elle n’a pas un rôle lactogène mais participe avec les stéroïdes sexuels dans la préparation de la glande mammaire à la lactation. Cette hormone contrôle la mobilisation des lipides maternels.

L’œstrogène et la progestérone agissent sur l’utérus : il y a stimulation de la croissance et du métabolisme. Elles agissent sur le fonctionnement des systèmes enzymatiques placentaires. Dans les deux premiers mois, la progestérone vient du corps jaune, puis, du placenta. Son effet majeur est l’inhibition du muscle utérin.

Chapitre 4 :

Phénomènes morphogénétiques de la régulation.





Au cours du développement d’un œuf totipotent, on assiste à une détermination progressive de divers ensembles cellulaires qui aboutissent par pertes successives de potentialité à la différenciation cellulaire terminale. Cette détermination, se faisant par interactions cellulaires, est régulée au cours des différentes étapes du développement. Cette régulation permet, en contrepartie, une grande flexibilité, les cellules n’étant pas d’emblée prédéterminées.



I\ Capacités de régulation chez les amphibiens.


Expériences réalisées par Spemann et >Mangold en 1927.




Dès que les territoires présomptifs commencent à se déterminer, les phénomènes de régulation intéressent des ensembles cellulaires de plus en plus réduits appelés champs morphogénétiques.

A\ Expérience fondamentale de Spemann.

Cette expérience consiste à réaliser la greffe de la lèvre dorsale du blastopore d’une jeune gastrula à partir de deux germes différemment pigmentés ; à partir d’un œuf de triton crêté (œufs clairs) et d’un œuf de triton vulgaire (œufs sombres).

Ce marquage est nécessaire pour retrouver dans le germe hôte : les tissus provenant du greffon.

On prélève la lèvre dorsale du blastopore d’une jeune gastrula de triton crêté et on la greffe sur la face ventrale d’une autre jeune gastrula, au même stade, de triton vulgaire, à la place d’un volet d’ectoblaste de même dimension et préalablement excisé, le greffon est alors implanté en position inversée (les deux concavités se faisant face de part et d’autre du pôle végétatif). Ceci est nécessaire pour que l’invagination au niveau du greffon conduise à un résultat à long terme.

L’enroulement de la gastrulation se fait dans le même sens que les mouvements d’épibolie de l’ectoblaste du porte-greffe. La gastrulation du germe hôte se poursuit normalement de son côté. Au moment de la neurulation, apparaît une plaque neurale secondaire. Ces deux plaques évoluent pour leur propre compte et constituent chacune un tube nerveux. Ainsi, un embryon, primaire, se forme et ventralement, un deuxième embryon, légèrement plus petit que le primaire, se développe normalement constitué.

B\ Analyse des résultats.

Le greffon s’est invaginé autour de la lèvre blastoporale et ses cellules ont formé la chorde antérieure et une partie des somites de l’embryon secondaire. Ce greffon s’est développé dans sa nouvelle situation conformément à sa destinée. Ce greffon est capable de s’auto-différencier : il était déterminé au moment où on l’a prélevé. Il ne s’est pas transformé en épiderme dans sa nouvelle position. Par contre, les deux territoires présomptifs de l’ectoblaste, au début de la gastrulation, étaient encore indéterminés.


Les deux territoires, épiblaste et neurectoblaste, sont indéterminés au moment de leur prélèvement. L’épiblaste présomptif est compétent pour recevoir l’induction neurogène. Les différents territoires d’un même stade embryonnaire n’ont pas le même degré de détermination (lèvre dorsale, neuroblaste et épiblaste présomptifs).

· Au contact des tissus invaginés du greffon, l’épiblaste ventral présomptif du porte-greffe s’est transformé en neuroblaste et a fourni la totalité du système nerveux de l’embryon secondaire, au lieu de se différencier en épiderme. Le greffon a donc exercé une action inductrice sur l’ectoblaste ventral du porte-greffe. Le système nerveux secondaire est le résultat d’une induction neurogène exercée par le greffon sur l’ectoblaste encore indéterminé du porte-greffe. Les cellules nerveuses proviennent par conséquent du porte-greffe et non du greffon. Cela signifie que l’ectoblaste ventral est compétent pour recevoir l’induction neurogène.

· Le greffon a exercé d’autres effets inducteurs sur les feuillets du porte-greffe. Le mésoblaste latéral du porte-greffe aurait du fournir les dérivés de la splanchnopleure et de la somatopleure. Sous l’influence du greffon, il a fourni la chorde du tronc et de la queue et une partie des somites ainsi que le pronéphros. Le greffon a donc transformé les potentialités du mésoblaste latéral en exerçant sur celui-ci une induction mésoblastogène ou mésodermatisante. Le mésoblaste latéral présomptif se transforme en mésoblaste cordal et somatique.

Conclusion :

L’embryon induit n’est pas formé de tissus déposés de façon anarchique. C’est un organisme (centre organisateur) donné à la lèvre dorsale du blastopore. Ce centre organisateur occupe le centre du croissant gris sur l’œuf de grenouille asegmenté au début de la gastrulation puis les territoires présomptifs de la plaque précordale, corde, somites antérieures et endoblaste pharyngien.

II\ Les oiseaux.

La blastula secondaire de Cane donne >Lutz.

III\ Les mammifères.

Le cas des jumeaux homozygotes (cf. p 5 sur les mammifères).

· Tarkovski (1961) : au stade de deux blastomères, il les a séparés et a obtenu une souris normale è régulation de la déficience.

· Mintz (1962) : fusion de deux morulas de souris de couleur différente : on obtient un blastocyste géant, implantable dans l’utérus. On aura alors une souris normale chimère. Elle aura quatre parents, les génomes de ses parents s’exprimant en même temps. Il y a toutefois régulation d’un excédent.

·Hillman (1972) : il a utilisé une morula de souris marquée à la thymidinen tritiée. Il dissocia les cellules de cette morula, qu’il incorpore à l’intérieure d’une morula receveuse. Les cellules forment les boutons embryonnaires lorsqu’elles sont injectées à la surface d’une morula : formation du trophoblaste. Les cellules sont encore totipotentes : il y a eu un effet de position, des signaux extrinsèques vont modifier leur destinée par des interactions cellulaires et des facteurs vont ainsi se transmettre et définir un patron de détermination. Ces capacités de régulation contrastent avec les embryons mosaïques.


IV\ Les embryons mosaïques.

A\ Le développement de l’œuf d’une ascidie.

Ces ascidies sont des animaux marins (groupe le plus important des urocordés à corde dorsale dans la queue).

L’apparition de la corde en position dorsale est fondamentale car cet axe longitudinal de soutien marque l’avènement du système nerveux en position dorsale (invertébrés à ventral).

Les larves ont l’aspect d’un têtard avec la corde uniquement au niveau de la queue. Au cours de la métamorphose, elles perdent la queue et donc la corde ; l’adulte se fixe à un substrat. Le corps de cet adulte est recouvert d’une tunique, d’où le nom de tunicier.

L’ovocyte primaire possède une couche périphérique pigmentée en jaune, un cytoplasme gris ardoisé comprenant des plaquettes vitellines et un cytoplasme hyalin autour du noyau.

La fécondation entraîne des remaniements cytoplasmiques : apparition des trois régions.

- cytoplasme hyalin (équatorial),

- cytoplasme gris (PA),

- cytoplasme jaune (PV).

Le spermatozoïde, en pénétrant par le PV, et en remontant vers le centre de l’œuf, va provoquer de nouveaux déplacements cytoplasmiques. La fusion des deux pronucléus a lieu à mi-chemin entre le centre de l’œuf et le PV. Ces déplacements aboutissent à la formation de six territoires visibles disposés dans un ordre précis par rapport à l’axe de l’œuf. C’est une disposition qui préfigure le plan de symétrie bilatérale de la larve.

On peut distinguer, dans l’hémisphère animal, une large calotte de cytoplasme hyalin clair ou ectoplasme qui donnera l’ectoderme. Du futur côté antérieur de l’embryon, un croissant gris clair granuleux, dont une partie, située à l’équateur et l’autre au-dessous, constituent le neuroplasme et le cordoplasme qui donneront le système nerveux et la corde. Du côté opposé, se trouve un croissant jaune, lui-même formé d’un croissant jaune foncé constituant le mésoplasme caudal, qui donnera le mésoderme caudal. En dessous, un croissant jaune clair formera le mésoplasme thoracique et donnera le mésoderme thoracique. Au PV, un cytoplasme gris ardoisé constituera l’endoplasme et donnera l’endoderme. On a alors six territoires cytoplasmiques déterminés.

Chacune de ces régions constitue un marqueur naturel des cellules dont on peut suivre la destinée. Ces régions traduisent l'anisotropie du cytoplasme et peuvent être considérées comme des plasmes organogènes dont la destinée est rigoureusement déterminée.

Le premier plan de segmentation est méridien et coïncide avec le plan de symétrie bilatérale. Au stade deux blastomères, chacun des blastomères contient les six territoires. Le deuxième plan de segmentation est méridien, perpendiculaire au premier et va séparer les deux blastomères postérieurs renfermant le croissant jaune et les deux blastomères antérieurs renfermant le croissant gris. Le troisième plan de segmentation est subéquatorial et donne huit blastomères :

- 4 blastocystes animaux contenant l’ectoplasme qui donnera l’ectoderme,

- 4 blastocystes végétatifs, dont les deux postérieurs contenant le croissant jaune, le mésoplasme caudal et thoracique donnant les mésodermes respectifs. Les deux antérieurs contiennent le croissant gris, le neuroplasme et le cordoplasme.

Grâce à ces marqueurs colorés, on peut faire une analyse expérimentale.

B\ Analyses expérimentales.

Chatry (1887) et Cowklin (1905).

C’est une étude de la conséquence de la destruction sélective des blastomères ou de l’isolement de certains d’entre eux.

Si on sépare les deux premiers blastomères, situés de part et d’autre du plan de symétrie bilatérale ou si l’on détruit l’un d’eux, on obtient le développement d’un hémi-embryon gauche ou droit.

Si, au stade 4 blastomères, on détruit les deux blastomères postérieurs (ou si on les sépare), on obtient un hémi-embryon antérieure avec une structure dorsale (ectoderme, plaque neurale avec organes sensoriels) mais on n’a pas de structure ventrale (musculature ou endoderme). Ultérieurement, à 32 blastomères, la destruction de chacun des blastomères est suivie de l’absence des organes correspondants (corde, mésoderme et système nerveux).

Conclusion :

Chaque territoire cytoplasmique est un plasma organogène. Isolé, il ne peut s’auto-différencier ; détruit, il ne peut être remplacé.

Chapitre 5 :

Le développement de la drosophile.



I\ La Drosophile melanogaster (la mouche du vinaigre).

Elle a été rendue célèbre avec l’avènement de la génétique classique au début du siècle et depuis 1980 par la biologie moléculaire. Grâce à cette mouche, on peut étudier le déterminisme moléculaire du développement.

La drosophile est une espèce qui présente de très nombreuses mutations spontanées qui affecte les caractéristiques morphologiques et physiologiques.

On peut provoquer des mutations par des agents chimiques ou ionisants. Les mutations peuvent affecter les mécanismes de l’orogenèse, du développement embryonnaire (larvaire ou pendant la métamorphose). Certains gènes séquencés chez la drosophile ont des équivalents dans les vertébrés supérieurs. Ils ont permis d’aborder l’étude du déterminisme moléculaire du développement chez les vertébrés supérieurs (entre autre, l’homme).

Le développement de la drosophile est très rapide : en 9 jours, on obtient un adulte. On voit donc rapidement de la mutation.


II\ Le cycle de vie de la drosophile.

A\ L’œuf centroleucyte (le vitellus est au centre de l’œuf).

La segmentation est dite superficielle. En effet, des noyaux se divisent au centre puis migrent vers l’extérieur et vont y former le blastomère. A 22°C, on a un développement très rapide.

Le développement embryonnaire dure 24 heures. La segmentation gastru-neuralation donne une larve de premier stade qui mue au bout de 24 heures et donne alors une larve de second stade qui va muer une nouvelle fois pour donner une larve de troisième stade. Pendant les trois stades larvaires, les organes mis en place pendant le développement embryonnaire vont croître. On assiste cependant à l’apparition d’une série d’ébauches indifférenciées : les disques imaginaux (è ils formeront souvent de l’adulte).

Après 48 heures, la larve commence à se métamorphoser. Elle conserve son tégument externe qui constitue le puparium (épaissi). C’est le stade de la pupaison. La dernière mue donne naissance à la pupe immobile ou l’on reconnaît les contours du corps et les appendices de la future mouche.

Le processus de la métamorphose est induit par des hormones stéroïdes (ce sont toutes des hormones de mue). Ce processus dure quatre jours. La larve sera en parti détruite par histolyse. Les images seront reconstituées par les disques imaginaux.

A l’issu de ces quatre jours, on se débarrasse du puparium. On a ensuite la ponte.

B\ L’orogenèse.

Les ovaires sont constitués de plusieurs tubes ou ovarioles qui contiennent les chambres contenant les œufs (chambres ovariennes). Ces chambres sont composées de seize cellules issues de la lignée germinale (cellules polaires).

On a quinze cellules nourricières et un oocyste. La chambre ovarienne est entourée par une couche de cellules folliculaires. Des ponts cytoplasmiques provenant d’une cytodiérèse incomplète permettent l’accumulation, dans l’oocyste, des métabolites nécessaires aux premiers stades de développement Des ponts cytoplasmiques provenant d’une cytodiérèse incomplète permettent l’accumulation, dans l’oocyste, des métabolites nécessaires aux premiers stades de développement, mais également à la répartition d’ARNm et de protéines qui sont des déterminants maternels.

Les cellules folliculaires produisent des composants du cytoplasme qui déterminent l’axe dorso-ventral. Les deux axes sont donc définis pendant l’orogenèse par des déterminants maternels.

Autour de l’orogenèse, les cellules sont agencées en palissade et forment ainsi la membrane vitelline et un chorion cireux et imperméable.

Les cellules nourricières et folliculaires sont responsables de la mise en place des axes embryonnaires par répartition polarisée des déterminants moléculaires maternels.

C\ Le développement embryonnaire.

La segmentation : les cycles cellulaires sont très brefs.

Après la fécondation qui est intérieure (dans la spermathèque), le développement commence par une série de huit divisions nucléaires synchrones qui se succèdent de huit à dix minutes sans formation de cellules individualisées. Ces noyaux constituent des énergides. Les 256 noyaux (ou énergides) formés vont migrer vers la périphérie de l’ooplaste (cytoplasme de l’oocyte) pour former le blastoderme syncytial (tissu plurinucléé).

A la neuvième division de la segmentation, des plasmes polaires vont s’individualiser en région postérieure (région de cytoplasme). Cinq ou 6 noyaux vont migrer puis pénétrer dans les plasmes et se viser pour donner une trentaine de cellules : les cellules polaires qui seront à l’origine du germanium. Après les quatre divisions synchrones syncytiales, on a treize divisions. Celles-ci permettent la formation des membranes cellulaires qui se forment de la périphérie vers le centre : c’est la cellularisation complète (d’une durée d’à peu près deux heures et demi). Le blastoderme est dit cellularisé.

Durant la transition entre 2 blastodermes, les gènes zygotiques commencent à s’exprimer, prenant le relais des déterminants maternels.

D\ La gastrulation.


Le long de la ligne médiane ventrale, une bande de cellules s’invagine et forme le sillon ventral, puis un cordon ventral qui donnera le mésoderme accolé au futur ectoderme.

Ces deux formations constituent la bandelette germinatique, mise en place en vingt minutes.

Cette bandelette s’étend sur les deux tiers de la longueur de l’embryon et a pour limite antérieure, le sillon céphalique oblique qui se forme de façon superficielle et transitoire au même moment, donc, dès le début de la gastrulation.



L’ensemble ectoderme plus mésoderme forme la bandelette germinative.

On a ensuite deux épaississements du blastoderme qui constitue les ébauches endodermiques de l’intestin moyen antérieur et postérieur qui seront repoussés à l’intérieur de la formation par deux évaginations d’origine ectodermique.

On a une évagination à l’avant du système céphalique : le stomodeum qui donnera la bouche (œsophage) et le proctodeum qui donnera l’anus et l’intestin postérieur.

Les mouvements morphogénétiques de la gastrulation vont amener la bandelette germinative à s’enrouler autour de l’extrémité postérieure par un mouvement postérodorsal : une extension de cette bandelette qui est optimale en six heures.

Quand l’extrémité atteint le sillon céphalo-oblique, ce mouvement entraîne l’invagination du proctodeum qui se développe à l’intérieur des cellules polaires et du geme.

Entre 4 et 7 heures, de grosses cellules migrent, à partir de l’ectoderme, de part et d’autre du sillon médian : ce sont les neuroblastes.

Ces neuroblastes vont donner naissance à deux cordons nerveux entre l’ectoderme et l’endoderme selon un patron répétitif qui rappel les métamères de l’embryon.

Les sillons segmentés caractérisants la métamérisation apparaissent vers la 7ème heure sur la face ventrale, au moment ou le sillon céphalique disparaît.

On distingue 3 segments pour la tête, 3 pour le thorax et 8 pour l’abdomen. Entre 9 et 10 heures, on assiste à un retour en arrière de la bandelette germinative (rétraction de cette bandelette) qui place l’orifice du proctodeum à sa position définitive (anus) et les segments postérieurs se trouvent alors dans l’alignement axial du corps.

Le système nerveux subit ce phénomène de rétraction et lorsqu’il est dans sa position ventrale, une mince couche de cellules amnio-séreuses va recouvrir le vitellus exposé dorsalement après la rétraction de la bandelette germinative. On a ensuite la fermeture dorsale de l’embryon.

Le mésoderme se métamérise et se régionalise et donne alors, le mésoderme somatique (qui est à l’origine des muscles larvaires) et le mésoderme viscéral (qui est lui, à l’origine du tube digestif).

Les deux ébauches endodermiques de l’intestin moyen antérieur et postérieur se rejoignent vers la douzième heure. Les ébauches de la chaîne nerveuse ventrale vont se développer de plus en plus à l’avant avec les corps cérébroïdes. La chitine apparaît vers la treizième heure et les premiers mouvements musculaires vers la quatorzième.

E\ Les disques imaginaux.

L’ectoderme va former une sorte de sac aplati constitué d’une seule couche de cellules accrochées intérieurement à l’ectoderme de la larve sous l’influence de l’ecdysone (hormone de mue). Au moment de la métamorphose, ces disques imaginaux s’évaginent (se retournent comme des doigts de gants) pour prendre leur aspect apindiculaire définitif.

On distingue 19 disques dont :

- 3 paires pour la tête,

- 3 paires thoraciques-dorsales qui donnent les pro, méso, méta thorax avec les appendices correspondant (paire d’ailes et d’élytres),

- 3 paires thoraciques-ventrales qui donneront les trois paires de pattes,

- 1 disque génital impair.